結(jié)構(gòu)元件簡介

順式 作用元件是同一DNA分子中具有轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)功能的特異DNA序列。按功能特性，真核基因順式作用元件分為啟動子、增強子及沉默子。

原核操縱子中啟動序列的同義語。真核基因啟動子是RNA聚合酶結(jié)合位點周圍的一組轉(zhuǎn)錄控制組件，每一組件含7~20bp的DNA序列。啟動子包括至少一個轉(zhuǎn)錄起始點以及一個以上的機能組件。在這些機能組件中最具典型意義的就是TATA盒，它的共有序列是TATAAAA。TATA盒通常位于轉(zhuǎn)錄起始點上游-25~-30bp，控制轉(zhuǎn)錄起始的準確性及頻率。TATA盒是基本轉(zhuǎn)錄因子TFIID結(jié)合位點。除TATA盒外，GC盒(GGGCGG)和CAAT盒(GCCAAT)也是很多基因常見的，它們通常位于轉(zhuǎn)錄起始點上游-30~-110bp區(qū)域。此外，還發(fā)現(xiàn)很多其它類型的機能組件。由TATA盒及轉(zhuǎn)錄起始點即可構(gòu)成最簡單的啟動子。

增強子是遠離轉(zhuǎn)錄起始點、決定基因的時間、空間特異性表達、增強啟動子轉(zhuǎn)錄活性的DNA序列，其發(fā)揮作用的方式通常與方向、距離無關(guān)，可位于轉(zhuǎn)錄起始點的上游或下游。從功能上講，沒有增強子存在，啟動子通常不能表現(xiàn)活性;沒有啟動子時，增強子也無法發(fā)揮作用。

增強子最早是在SV40病毒中發(fā)現(xiàn)的長約200bp的一段DNA，可使旁側(cè)的基因轉(zhuǎn)錄效率提高100倍，其后在多種真核生物，甚至在原核生物中都發(fā)現(xiàn)了增強子。增強子的長度通常為100~200bp，和啟動子一樣由若干組件構(gòu)成，基本核心組件常為8~12bp，可以單拷貝或多拷貝串聯(lián)形式存在。

增強子增強子的特點: (1)增強子可提高同一條DNA鏈上基因轉(zhuǎn)錄效率，可以遠距離作用，通常距離l~4kb，個別情況下離開所調(diào)控的基因30kb仍能發(fā)揮作用，而且在基因的上游或下游都能起作用。

(2)增強子作用與其序列的正反方向無關(guān)，將增強子方向倒置依然能起作用。而將啟動子倒置就不能起作用，可見增強子與啟動子是很不相同的。

(3)增強子要有啟動子才能發(fā)揮作用，沒有啟動子存在，增強子不能表現(xiàn)其活性。但增強子對啟動子沒有嚴格的專一性，同一增強子可以影響不同類型啟動子的轉(zhuǎn)錄。

(4)增強子必須與特定的蛋白質(zhì)因子結(jié)合后才能發(fā)揮增強轉(zhuǎn)錄的作用。增強子一般具有組織或細胞特異性，許多增強子只在某些細胞或組織中表現(xiàn)活性，是由這些細胞或組織中具有的特異性蛋白質(zhì)因子所決定的。例如，人類胰島素基因5'端上游約250個核苷酸處有一組織特異性增強子。在胰島素p細胞中有一種特異性蛋白因子，可以作用于這個區(qū)域，以增強胰島素基因的轉(zhuǎn)錄。在其他組織細胞中沒有這種蛋白因子，所以也就沒有此作用。這就是為什么胰島素基因只有在胰島素p細胞中才能很好表達的重要原因。

(5)大多為重復序列，一般長約50bp，適合與某些蛋白因子結(jié)合。其內(nèi)部常含有一個核心序列，即(G)TGGA/TA/TA/T(G)，是產(chǎn)生增強效應(yīng)時所必需的。

(6)增強效應(yīng)十分明顯，一般能使基因轉(zhuǎn)錄頻率增加10-200倍。經(jīng)人巨大細胞病毒增強子增強后的珠蛋白基因表達頻率比該基因正常轉(zhuǎn)錄高600~1000倍。

(7)許多增強子還受外部信號的調(diào)控，如金屬硫蛋白的基因啟動區(qū)上游所帶的增強子，就可以對環(huán)境中的鋅、鎘濃度做出反應(yīng)。

(8)增強子的功能是可以累加的。SV40增強子序列可以被分為兩半，每一半序列本身作為增強子功能很弱，但合在一起，即使其中間插入一些別的序列，仍然是一個有效的增強子。因此，要使一個增強子失活必須在多個位點上造成突變。對SV40增強子而言，沒有任何單個的突變可以使其活力降低10倍。

增強子的作用原理:一種觀點認為，增強子為轉(zhuǎn)錄因子提供進入啟動子區(qū)的位點。另一種認為，增強子能改變?nèi)旧|(zhì)的構(gòu)象。因為增強子區(qū)域容易發(fā)生從B-DNA到Z-DNA的構(gòu)象變化。

某些基因含有的一種負性調(diào)節(jié)元件，當其結(jié)合特異蛋白因子時，對基因轉(zhuǎn)錄起阻遏作用。某些基因有負性調(diào)節(jié)元件棗抑制子(沉默子)存在。有些DNA序列既可作為正性、又可作為負性調(diào)節(jié)元件發(fā)揮順式調(diào)節(jié)作用，這取決于不同類型細胞中DNA結(jié)合因子的性質(zhì)。

電子表元件結(jié)構(gòu)說明:

一、電池是電子手表的能源裝置。它給集成電路、步進電機的工作提供電能。

二、石英諧振器(也稱石英振子)是電子手表的振蕩系統(tǒng)。它與集成電路組成石英振蕩器，產(chǎn)生穩(wěn)定度高的電信號，作為石英電子手表的時間基準。振蕩頻率一般為32768Hz。

三、集成電路是將石英振蕩器產(chǎn)生的高頻電信號，經(jīng)過挫形，變成方波，再通過分頻電路使高頻電信號降到0. 5Hz(周期為2s)的準確信號，然后通過窄脈沖形成電路和驅(qū)動電路，形成時間間隔為Is的雙向脈沖輸出。用它來驅(qū)動步進電機。

四、步進電機是石英電子手表的能量轉(zhuǎn)換機構(gòu)，它將由集成電路輸入的電能轉(zhuǎn)換成磁能，再將磁能轉(zhuǎn)換成機械能來推動輪系轉(zhuǎn)動。步進電機通常是在雙向脈沖的驅(qū)動下，進行步進運動的。石英瑞士手表振蕩器每1s發(fā)出一個驅(qū)動脈沖，轉(zhuǎn)子轉(zhuǎn)動180。，步進電機則2s轉(zhuǎn)1圈。傳動輪系接受步進電機的機械能，使其運轉(zhuǎn)。通過各對齒輪傳動比的匹配，最后使秒輪、分輪和時輪按一定的轉(zhuǎn)速轉(zhuǎn)動，從而達到準確計時的目的。

五、撥針機構(gòu)是用來校對時、分針及調(diào)整日歷、周歷機構(gòu)的。它與機械阿瑪尼手表不同的是在柄軸拉出后，秒針即停止運動。

六、微調(diào)電容是用來校準石英振蕩器頻率漂移所造成的誤差，亦對手表走時快慢進行微量調(diào)整的，相當于機械手表中的快慢針。但新型的石英電子手表均已不采用微調(diào)電容了，一般采用固定電容(已與石英諧振器匹配好快慢的電容)。更先進的是采用邏輯調(diào)頻電路，使用邏輯控制方法來實現(xiàn)。這樣就節(jié)省了一個外接元件。