維管植物簡(jiǎn)介

凡是有維管系統(tǒng)（vascularsystem）的植物都稱(chēng)維管植物，包括蕨類(lèi)和種子植物；它們與藻類(lèi)、菌類(lèi)、地衣、苔蘚植物不同之處在于具有發(fā)達(dá)的維管系統(tǒng)；維管系統(tǒng)主要由木質(zhì)部和韌皮部組成，木質(zhì)部中含有運(yùn)輸水分和無(wú)機(jī)鹽的管胞或?qū)Ч芊肿?，韌皮部中含有運(yùn)輸糖類(lèi)等的篩胞或篩管。它們大多為陸生植物，只有少數(shù)在受精過(guò)程需要在水中進(jìn)行。它們的孢子體在生活史中占優(yōu)勢(shì)，只有在幼小的時(shí)候（即在胚胎階段）才依賴(lài)配子體而生存。它們的配子體一般較小，在松柏類(lèi)和有花植物中其配子體完全寄生在孢子體中，孢子體的形態(tài)結(jié)構(gòu)有的較簡(jiǎn)單，僅為軸形，有的則分化成復(fù)雜的根、莖、葉系統(tǒng)。

植物會(huì)從泥土中吸收水分和礦物鹽，并通過(guò)木質(zhì)部將之由根部向上運(yùn)送到植物的其他部分。植物亦在葉片中制造有機(jī)化合物，它們會(huì)通過(guò)韌皮部運(yùn)送到植物中的其他部分，有機(jī)化合物對(duì)植物的各種生理反應(yīng)非常重要，例如光合作用所制造的葡萄糖為植物提供各種生理反應(yīng)所需的能量。

木質(zhì)部由四種細(xì)胞組成：管胞、導(dǎo)管節(jié)、薄壁組織及纖維。韌皮部則由五種細(xì)胞組成：篩管節(jié)、伴細(xì)胞、薄壁組織、纖維及厚壁細(xì)胞。

水份在木質(zhì)部由根部向上到植物的莖部及葉片，這逆地心吸力的過(guò)程主要由蒸騰作用維持。

維管植物中柱類(lèi)型

由初生木質(zhì)部和初生韌皮部所組成的維管組織是一種初生結(jié)構(gòu)。它們聚集而成中柱（stele）。按照維管組織排列方式的不同而形成多種類(lèi)型的中柱。根據(jù)中柱類(lèi)型可以判斷植物類(lèi)群之間的親緣關(guān)系。

中柱可以分為下列5種類(lèi)型：

(1)原生中柱（protostele），包括單中柱（haplostele）、星狀中柱（actinostele）和編織中柱（plectostele）；

(2)管狀中柱（siphonostele）包括雙韌管狀中柱（amphiphloicsiphonostele）和外韌管狀中柱（ectophloicsiphonostele）；

(3)網(wǎng)狀中柱（dictyostele）；

(4)真中柱（eustele）；

(5)散生中柱（atactostele）。茲將各種類(lèi)型中柱的特點(diǎn)分?jǐn)⑷缦隆?

（一）原生中柱

原生中柱是最簡(jiǎn)單的中柱，被認(rèn)為是中柱類(lèi)型中最原始的類(lèi)型。它出現(xiàn)于泥盆紀(jì)的化石中。具原生中柱的維管植物中有時(shí)可見(jiàn)到與角苔相似的蒴軸結(jié)構(gòu)，這也說(shuō)明其原始性。原生中柱的中央為木質(zhì)部所占，其周?chē)鷩@著呈圓筒形的韌皮部（從橫剖面看）。此種類(lèi)型的中柱稱(chēng)單中柱。倘若木質(zhì)部向四周生長(zhǎng)出輻射排列的脊?fàn)钔黄?，則形成星狀中柱。倘若韌皮部生長(zhǎng)侵入木質(zhì)部，使其在局部地區(qū)成為不連續(xù)的結(jié)構(gòu)，這就演變成編織中柱。）。此種中柱見(jiàn)于裸蕨類(lèi)，石松類(lèi)及其他植物的幼莖中（有時(shí)也見(jiàn)于根中） 。

（二）管狀中柱

管狀中柱的特點(diǎn)是木質(zhì)部圍繞中央髓形成圓筒狀。若韌皮部在木質(zhì)部的內(nèi)外兩邊都出現(xiàn)則稱(chēng)為雙韌管狀中柱有許多蕨類(lèi)植物具有此種中柱。雙韌管狀中柱又稱(chēng)疏隙中柱（solenostele）。若韌皮部位于木質(zhì)部的外部表面則為外韌管狀中柱。管狀中柱在蕨類(lèi)植物中普遍存在 。

（三）網(wǎng)狀中柱

網(wǎng)狀中柱由管狀中柱演變而來(lái)。由于莖的節(jié)間甚短，節(jié)部位葉隙密集，從而使中柱產(chǎn)生許多裂隙，從橫剖面上看中柱被割成一束束。每一束中央為木質(zhì)部，木質(zhì)部外面圍著韌皮部，而韌皮部外再?lài)鴥?nèi)皮層。有不少蕨類(lèi)植物具有此種類(lèi)型的中柱 。

（四）真中柱

真中柱。的木質(zhì)部與韌皮部并列成束或索狀。蕨類(lèi)中的木賊屬（Happochaete）及多數(shù)裸子植物，被子植物具此種類(lèi)型的中柱 。

（五）散生中柱

在單子葉植物中，維管組織分散于莖內(nèi)。此種中柱稱(chēng)散生中柱。

1963年，韋特蒙（Wetmon）和里爾（Rier）曾用實(shí)驗(yàn)方法研究維管組織分化。將未分化的薄壁愈傷組織進(jìn)行組織培養(yǎng)，發(fā)現(xiàn)若將與愈傷組織相同種的芽嫁接上去則導(dǎo)致在愈傷組織中產(chǎn)生維管組織的小結(jié)，但此種維管組織并不繼續(xù)發(fā)展。這就清楚地說(shuō)明維管組織的分化是受化學(xué)物質(zhì)所控制。他們的進(jìn)一步研究表明生長(zhǎng)激素和糖能局部地導(dǎo)致維管組織的出現(xiàn)。他們對(duì)糖（葡萄糖和蔗糖）的濃度也進(jìn)行了測(cè)定，發(fā)現(xiàn)1.5—2.0%的蔗糖只導(dǎo)致產(chǎn)生木質(zhì)部；若濃度提高到3—3.5%，則在愈傷組織中產(chǎn)生出中央為木質(zhì)部，周?chē)鸀轫g皮部的維管組織，在木質(zhì)部與韌皮部之間并能產(chǎn)生形成層；濃度若再提高到4—4.5%則刺激產(chǎn)生韌皮部，使韌皮部逐漸占優(yōu)勢(shì)。若將生長(zhǎng)激素與糖的混合物用毛細(xì)管注入愈傷組織，則導(dǎo)致形成筒狀木質(zhì)部和韌皮部，兩者之間有形成層。此項(xiàng)研究充分說(shuō)明了生長(zhǎng)激素與糖在不同濃度情況下對(duì)愈傷組織分化所起的作用。

各種不同類(lèi)型的中柱與植物的進(jìn)化有何關(guān)系？對(duì)此有一種假說(shuō)：若原生中柱中央的木質(zhì)部被薄壁組織所取代則發(fā)展成筒狀中柱。此種假說(shuō)的佐證是有時(shí)在髓中會(huì)出現(xiàn)木質(zhì)部的成分（管胞），此一過(guò)程被稱(chēng)為髓形成作用（medullation）。由于葉隙的大量出現(xiàn)，節(jié)間的縮短，便使管狀中柱演化成真中柱和散生中柱，亦即在種子植物中所見(jiàn)到的中柱的最高級(jí)的形式 。

維管植物物種分類(lèi)

對(duì)維管植物的分類(lèi)尚存在分歧。一種觀點(diǎn)認(rèn)為維管植物有其共同祖先，它們是單元起源的（monophyletic），也就是說(shuō)它只有一次起源，所有的維管植物都是由最初形成的原始祖先分化發(fā)展而來(lái)。因此，所有維管植物在分類(lèi)系統(tǒng)中應(yīng)歸成一門(mén)，即維管植物門(mén)（Tracheo-phyta）。但是具有維管組織的植物千差萬(wàn)別，甚至在海藻中也發(fā)現(xiàn)了維管組織的分子，它與其他維管植物在系統(tǒng)演化上相差甚遠(yuǎn)，無(wú)法歸成一類(lèi)。

因此，另有一些學(xué)者基于下述現(xiàn)象提出了相反的意見(jiàn)。

(1)根據(jù)化石記錄，在同一時(shí)期如在古生代的泥盆紀(jì)同時(shí)出現(xiàn)了至少有6種類(lèi)型的維管植物，由它們共同組成陸生植物區(qū)系；

(2)現(xiàn)存的維管植物種類(lèi)繁雜，分化明顯，實(shí)無(wú)法將其歸為一類(lèi)，因此將整個(gè)維管植物分成若干門(mén)。本世紀(jì)80年代有些學(xué)者[博爾德（Bold）、亞歷克索普洛斯（Alexopoulos）與德萊沃里斯（Delevorvas）]將其分得甚細(xì)，分成裸蕨門(mén)（Psilotophyta）、石松門(mén)（Microphynaphyta）、楔葉門(mén)（Arthrophyta）、真蕨門(mén)（Pteridophyta）、鐵樹(shù)門(mén)（Cycadophyta）、銀杏門(mén)（Ginkgophyta）、松柏門(mén)（Coniferophyta）、買(mǎi)麻藤門(mén)（Gnetophyta）及有花植物門(mén)（Anthohyta）。

維管植物具有孢子體世代和配子體世代。孢子體非常發(fā)達(dá)，具有根、莖、葉等營(yíng)養(yǎng)器官，并能產(chǎn)生具孢子的孢子囊。低等維管植物的配子體可以獨(dú)立生活，但是形狀細(xì)小，結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單。到了種子植物，配子體更為退化，只有幾個(gè)細(xì)胞在孢子內(nèi)發(fā)育。維管植物的孢子體可以由有性生殖的合子或無(wú)性生殖的植物體的一部分或單個(gè)細(xì)胞形成。合子經(jīng)過(guò)不斷的細(xì)胞分裂，形成胚，從中分化出根端分生組織與莖端分生組織（見(jiàn)頂端分生組織）并建立起體軸系統(tǒng)。由胚發(fā)育成幼苗，并分化出各種組織系統(tǒng)。孢子體世代產(chǎn)生或多或少的孢子囊，每個(gè)孢子囊中可產(chǎn)生幾個(gè)或多個(gè)孢子。產(chǎn)生孢子時(shí)，都經(jīng)過(guò)細(xì)胞的減數(shù)分裂，染色體減半。由孢子中發(fā)育出配子體，從中形成頸卵器與精子器，或者形成更簡(jiǎn)化的樣式。配子體中產(chǎn)生卵（雌配子）與精子（雄配子）。卵與精子結(jié)合成為合子，從而又開(kāi)始新的孢子體世代。

維管植物主要的辨別方法：維管植物具有維管組織，可以讓植物生長(zhǎng)到一個(gè)較大的體積。非維管植物則一直保持著較小的體積。維管植物主要生成階段是孢子體。在木質(zhì)部和韌皮部，水分皆會(huì)被不停運(yùn)送：木質(zhì)部將水和無(wú)機(jī)溶質(zhì)從根部運(yùn)送往葉片，而韌皮部則會(huì)把植物中的有機(jī)溶質(zhì)送往全株植物。維管植物都含有木質(zhì)化的組織(即木質(zhì)導(dǎo)管或管胞) 。

維管植物光合作用的產(chǎn)物是甲烷產(chǎn)生的主要碳源，植物根系的周轉(zhuǎn)和碳物質(zhì)的分泌為產(chǎn)甲烷細(xì)菌提供底物；維管植物根際氧化是甲烷氧化最主要的途徑，在植物的生長(zhǎng)期占到總氧化量的80%左右。植物傳輸O₂的能力和根際O₂的需求是影響根際氧化的主要因素；維管植物通氣組織的傳輸促進(jìn)了甲烷從土壤向大氣的輸送，但所采用的傳輸機(jī)制影響著氣體的輸送效率。此外，自然濕地甲烷排放的各個(gè)過(guò)程均受到維管植物形態(tài)和植被類(lèi)型的影響。維管植物在甲烷排放中的作用，可以部分解釋自然濕地甲烷在排放的時(shí)間（季節(jié)性變化、日變化）和空間尺度上的差異。維管植物對(duì)于自然濕地甲烷排放具有指示意義，可以用于大尺度自然濕地甲烷排放量的估算

濕地甲烷排放過(guò)程受到許多物理，化學(xué)，生物因素的共同影響，單因子關(guān)系不足以解釋甲烷排放的差異。通過(guò)分析，在濕地分布廣泛的維管植物對(duì)自然濕地甲烷排放的產(chǎn)生、氧化、傳輸過(guò)程都有重要的影響。由于植物對(duì)底質(zhì)的生物地化循環(huán)既有直接影響，還有間接影響，并且這些過(guò)程緊密相連。加之研究方法不足，區(qū)分和定量這些過(guò)程依然是機(jī)制研究的難點(diǎn)。特別是控制甲烷排放各個(gè)過(guò)程的微生物群落和植物之間的相互作用，有待于進(jìn)一步的研究。在區(qū)域或全球尺度自然濕地甲烷排放量估算方面，需要進(jìn)行更多尤其是不同植物類(lèi)型的通量觀測(cè)，需要對(duì)遙感數(shù)據(jù)中植被覆蓋信息進(jìn)行更精確的提取，需要發(fā)展更完善的綜合氣候、環(huán)境和植被因素的生物過(guò)程模型。2100433B

研究維管植物的分類(lèi)、形態(tài)、結(jié)構(gòu)、生態(tài)、生理、生化、遺傳、分布和經(jīng)濟(jì)利用等的學(xué)科。

研究維管植物發(fā)育、形態(tài)和結(jié)構(gòu)，并依據(jù)個(gè)體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)育規(guī)律解釋其形態(tài)和結(jié)構(gòu)變化的學(xué)科。

《維管植物比較形態(tài)學(xué)》第二版，除仍保留原書(shū)簡(jiǎn)要的敘述和精湛的圖版外，還介紹了有關(guān)這方面的新進(jìn)展。第1—6章，綜合說(shuō)明了形態(tài)學(xué)的一些基本問(wèn)題；第7—21章，分章比較了裸蕨類(lèi)到被子植物的各種形態(tài)特征和演化趨勢(shì)。本書(shū)是根據(jù)《維管植物比較形態(tài)學(xué)》第二版翻譯的。

此書(shū)可作為系統(tǒng)植物學(xué)、植物形態(tài)學(xué)和古植物學(xué)教學(xué)的補(bǔ)充教材，也可為植物胚胎學(xué)、植物實(shí)驗(yàn)形態(tài)學(xué)、植物解剖學(xué)和植物分類(lèi)學(xué)等方面研究工作者的必要參考。