乙醇酸循環(huán)

許多研究者都認(rèn)為乙醇酸氧化和光呼吸之間是密切相關(guān)的。但是由反應(yīng)(4)產(chǎn)生的CO2，是代表了光呼吸CO2的發(fā)生，關(guān)于這一點(diǎn)也有許多不同見解。Tolbert等發(fā)現(xiàn)，酶(2)、(3)、(5)、(7)等的活性只局限于乙醛酸循環(huán)體(glyoxysome)上，但酶(4)的活性存在于線粒體中。基于這些見解，他們認(rèn)為乙醇酸的循環(huán)是通過葉綠體和乙醛酸循環(huán)體及線粒體的協(xié)同作用而進(jìn)行的。首先，在葉綠體中形成 的乙醇酸，再轉(zhuǎn)移到乙醛酸循環(huán)體上，在這里變成甘氨酸。甘氨酸又轉(zhuǎn)移到線粒體上而變成絲氨酸。絲氨酸再回到乙醛酸循環(huán)體上，在這里變成甘油酸，甘油酸再轉(zhuǎn)移到葉綠體上，而被用于糖的形成。乙醇酸是光合成初期的產(chǎn)物之一，因而它是從還原型戊糖磷酸循環(huán)的中間體而產(chǎn)生的，這一點(diǎn)是沒有疑問的。現(xiàn)在關(guān)于乙醇酸的形成途徑，認(rèn)為是二羥基硫胺焦磷酸被氧化而變成乙醇酸和核酮糖-1，5-二磷酸(RuDP或RuBP)，通過RuDP加氧酶的作用而變成磷酸乙醇酸和3-磷酸甘油酸，最后磷酸乙醇酸受磷酸脂酶作用而變成乙醇酸，在實(shí)驗(yàn)中證明，這兩種形式的可能性都是存在的。

植物進(jìn)行乙醇酸循環(huán)的主要細(xì)胞器是葉綠體，線粒體和過氧化物酶體。

在這個(gè)氧化反應(yīng)中，一分子的乙醇酸結(jié)合1分子的氧，然后乙醛酸通過轉(zhuǎn)氨酶(Transminase)的作用，變成甘氨酸。由此產(chǎn)生的兩個(gè)分子的甘氨酸在轉(zhuǎn)羥甲基酶(transhydroxymethylase)的作用下生成一個(gè)分子的絲氨酸。在這個(gè)過程中，伴隨一分子絲氨酸的生成而產(chǎn)生一分子的CO2。因此，作為起點(diǎn)的每一分子乙醇酸能發(fā)生1/2分子的CO2。絲氨酸進(jìn)一步經(jīng)由羥基丙酮酸酸和D-甘油酸變成3-磷酸甘油酸(PGA)。PGA在光照下通過還原型戊糖磷酸循環(huán)而用于糖的合成.Tolbert等認(rèn)為，在光呼吸中O2的吸收和CO2的發(fā)生是分別通過反應(yīng)(2)和反應(yīng)(1)而進(jìn)行的。