對生葉序概述

簇生(fascioled)

2片或2片以上的葉著生在節(jié)間極度縮短的莖上，稱為簇生。例如，馬尾松是2針一束，白皮松是3針一束，銀杏、雪松多枚葉片簇生。在某些草本植物中，莖極度縮短，節(jié)間不明顯，其葉恰如從根上成簇生出，稱為基生葉，如蒲公英、車前?；~常集生成蓮座狀，稱為蓮座狀葉叢(rosette)。

互生(alternate)在莖枝的每個節(jié)上交互著生一片葉，稱為互生，如樟、向日葵。葉通常在莖上呈螺旋狀分布，因此，這種葉序又稱為旋生葉序。

對生(opposite)

在莖枝的每個節(jié)上相對地著生兩片葉，稱為對生，如女貞、石竹。有的對生葉序的每節(jié)上，兩片葉排列于莖的兩側，稱為兩列對生，如水杉。莖枝上著生的上、下對生葉錯開一定的角度而展開，通常交叉排列成直角，稱為交互對生，如女貞。

輪生(whorled)在莖枝的每個節(jié)上著生三片或三片以上的葉，稱為輪生。例如夾竹桃為三葉輪生，百部為四葉輪生，七葉一枝花為5~11葉輪生。

在各種植物中，絕大多數(shù)植物具有一種葉序，也有些植物會在同一植物體上生長兩種葉序類型。例如圓柏、梔子具有對生和三葉輪生兩種葉序;紫薇、野老鸛草有互生和對生兩種葉序;金魚草甚至可以看到互生、對生、輪生三種葉序。

無論葉在莖枝上的排列方式如何，相鄰兩節(jié)的葉子互不重疊，在與陽光垂直的層面上作鑲嵌排布，這種現(xiàn)象稱為葉鑲嵌(leafmosaic)。葉鑲嵌使所有葉片都能夠以最大效率接受光照，進行光合作用。

葉序phyllotaxisleafarrangement葉在莖枝上排列的次序稱為序，具有種的特異的在外界條件下不易變化的穩(wěn)定的性質。葉完全呈不規(guī)則排列的植物幾乎是沒有的。一般可以看到明顯受某些規(guī)律所制約的一定周期性排列。排列的方式，根據(jù)著生在節(jié)部的葉片數(shù)，分為輪生葉序、對生葉序、互生葉序，或根據(jù)斜列線分為輪生、縱生和斜生(螺旋葉序)。這種葉序的概念，不僅適用于營養(yǎng)葉，對花葉也適用(花序)。在同一植物體或同一枝上也?？砂l(fā)現(xiàn)葉序不同形式變化的事例，例如在低出葉和高出葉，或營養(yǎng)葉和花葉之間?？梢姷饺~序的轉變。支配葉序的原則之一是交互定律。就是說，在莖尖新的葉原基出現(xiàn)時，其位置已在遠離既成的葉原基的地方。關于這個結構現(xiàn)有各種說法，但因為葉序特別是螺旋葉序，在性質上、數(shù)量上容易研究探討，所以自Schimper-Braun定律以來，經過A.H.Chu-rch(1904)、G.VanIterson(1907)、D.Arcy.W.Thompson(1942)、F.J.Richards(1948)諸人的努力，向著幾何學的或級數(shù)的法則進行探討研究(Fibonacciseries-費氏級數(shù))。J.C.Schoute(1913)創(chuàng)立的"葉的中心位置是大體上穩(wěn)定的，于其處發(fā)生葉原基，在其葉的生長中心(Ieafgrowthcenter)分泌特殊的物質，有礙于發(fā)現(xiàn)其周圍出現(xiàn)其他葉原基"的現(xiàn)象，這種假說的思想繼續(xù)發(fā)展為C.WWordlaw等的"場論"(fieldtheory)。L.Plantefol(1948)排除了作為人為的基礎螺旋的存在而創(chuàng)立新的葉螺旋實際存在的說法(法theoriedeshelicesfoliaries)。但是這些學說還只是包含著相當概念的因素，對決定葉原基位置的機制尚未得到充分闡明。另一方面，自1931年以來，M.Snow以及R.Snow在生長點上用手術刀切出斷痕，將已生出的葉原基切除一部分，進行實驗，使葉序產生了變化，并發(fā)表了"相斥學說"(repulsontheory)。以后，E.Ball進行莖尖手術和Wardlaw(1956)對莖尖進行激素處理等，使這個領域的研究獲得了快速進展。作為葉序系統(tǒng)發(fā)生的途徑，從互生是絕對多數(shù)的事實看來，從互生到對生，再到輪生(H.Melchior，1954)和與此相反，從交叉對生到螺旋葉序(O.Schüepp，1921)以及從交叉對生到二列形(W.Tro-ll，1937)，或者從不整齊葉序變成輪生葉的減數(shù)對生，更有一些是葉的上下移動和旋回角度的變化，形成常山型(orixatetype)和螺旋階梯葉序等，而與把互生作為最新形式而產生的觀點是相對立的(前川文夫，1957)。

葉在莖上排列的方式稱為對生葉序。植物體通過一定的對生葉序，使葉均勻地、適合地排列，充分地接受陽光，有利于光合作用的進行。