根系分泌物介導的根系親緣識別對植物生長策略的影響

植物根系具有識別親緣與非親緣競爭者的能力，是近十年來植物生態(tài)學領域的重大科學發(fā)現之一。親緣選擇理論預測，根系親緣識別可使親緣個體間競爭強度下降，適合度增加。然而，此觀點仍存在較大爭議。本項目選取小麥為研究對象，根據根系分泌物介導根系親緣識別過程這一生理學基礎，采用以競爭者根系分泌物替代競爭者本體的實驗方法，分析在不同親緣類型根系分泌物實驗處理中植物的生長差異，并且通過設計親緣與非親緣根系分泌物混合共存的實驗處理，探討親緣結構環(huán)境對根系親緣識別效應的影響；選取煙草為研究對象，采用水培法研究植物根系異我識別對植物抗逆、防御性生理特征的影響；選取芨芨草為研究對象，采用野外調查的方法，研究植物根系垂直分布特征對鄰居植物的物種和類別的響應特征，及其對種間根系生態(tài)位分離現象的影響。研究發(fā)現，植物對親緣識別的響應可在比根長、比葉面積等形態(tài)性狀，而非生物量水平上體現。此外，植物應對由復雜鄰體構成的混合型親緣環(huán)境時的生長與競爭策略并非簡單地基于鄰體中的親緣個體比例而定。因此，植物進行親緣識別的內在機制不是依據親緣信息密度（或濃度）的量效反應。植物對鄰體感知和親緣識別的響應不僅僅體現在競爭策略上，還可體現在抗逆防御方面。個體間根系互作能誘導植物產生防御性生理響應。這種響應可能是由于植物根系鄰體識別過程與抗逆防御生理響應過程具有相同的化學調控因子所引起的巧合；也可能是由于鄰體的出現與被病蟲害攻擊的概率增加具有相關性導致的自然選擇的結果。在干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)中，植物的種間根系生態(tài)位分離并不是一個普遍性現象；在群落尺度上，它的出現在很大一定程度上是種間特異性根系互作改變植物根系分布的結果。相關研究結果有利于深入理解親緣關系對植物相互作用的調控機制，可為作物品種改良和農業(yè)生產經營管理，以及干旱區(qū)植被恢復提供科學依據。 2100433B

植物根系具有識別親緣與非親緣競爭者的能力，是近十年來植物生態(tài)學領域的重大科學發(fā)現之一。親緣選擇理論預測，根系親緣識別可使親緣個體間競爭強度下降，適合度增加。然而，此觀點仍存在較大爭議。傳統(tǒng)的根系競爭實驗方法中不可控因素對研究結果的干擾，是產生爭議的重要原因。本項目以擬南芥和豌豆為材料，根據根系分泌物介導根系親緣識別這一生理學基礎，采用以競爭者根系分泌物替代競爭者本體的實驗方法，分析在不同親緣類型根系分泌物實驗處理中，植物的營養(yǎng)（根、莖、葉）生長和繁殖（種子）生長的差異，揭示根系親緣識別對植物生長競爭策略及適合度的調控作用；并且，通過設置養(yǎng)分梯度，以及設計親緣與非親緣根系分泌物混合共存的實驗處理，分別探討資源環(huán)境和親緣結構環(huán)境對根系親緣識別效應的影響。研究旨在深入理解親緣關系對植物種內相互作用的調控作用；期望從提升親緣合作水平和改善親緣合作環(huán)境角度，為植物品種改良和生產經營管理提供理論依據。

根系通常生存在土壤中，所以土壤條件直接影響根系吸水。

根系吸水土壤中的可用水分

土壤的水分對植物來說并不是都能被利用的。根部有吸水的能力，土壤有保水的能力（土壤中一些有機膠體和無機膠體能吸附一些水分，土壤顆粒表面也吸附一些水分）。植物從土壤中吸水，實質上是植物和土壤爭奪水分的問題。植物只能利用土壤中可用水分（available water）。土壤可用水分多少與土粒粗細以及土壤膠體數量有密切關系，粗沙、細沙、沙壤、壤土和黏土的可用水分數量依次遞減。

根系吸水土壤通氣狀況

土壤通氣不良，造成土壤缺氧，二氧化碳濃度過高，短期內可使細胞呼吸減弱，影響根壓，繼而阻礙吸水；時間較長，就形成無氧呼吸，產生和積累較 多的酒精，根系中毒受傷，吸水更少。作物受澇，反而表現出缺水現象，也 是因為土壤空氣不足，影響吸水。

根系吸水土壤溫度

低溫能降低根系的吸水速率，其原因是：水分本身的黏性增大，擴散速率降低；細胞質黏性增大，水分不易通過細胞質；呼吸作用減弱，影響根壓；根系生長緩慢，有礙吸水表面的增加。

土壤溫度過高對根系吸水也不利。高溫加速根的老化過程，使根的木質化部位幾乎達到尖端，吸收面積減少，吸收速率也下降。同時，溫度過高使酶鈍化，影響根系主動吸水。

土壤溶液所含鹽分的高低，直接影響其水勢的大小。根系要從土壤中吸水，根部細胞的水勢必須低于土壤溶液的水勢。在一般情況下，土壤溶液濃度較低，水勢較高，根系吸水；鹽堿土則相反，土壤水分中的鹽分濃度高，水勢很低，作物吸水困難。施用化學肥料時不宜過量，特別是在沙質土，以免根系吸水困難，產生“燒苗”現象。

2.1　水分脅迫下的根系吸水

當作物受到土壤水分脅迫時,根據根系分布在遵循最小耗能原則的情況下,其根系吸水的補償機制方面出現了3種情況,即線性模型、非線性模型和指數模型.線性模型代表是基于Feddes(1978)模型的Lai-Katul(2000)模型.另外,Hoogland和Feddes等(1981)、Prasad(1988)以及Hayhoe1988)充分考慮了土壤水分空間變化情況下的植物根系吸水在土壤剖面的動態(tài)分布.非線性模型一般用實際蒸散與潛在蒸散量之比來修正在水分脅迫條件下的根系吸水.指數模型有Dirksen(1985)、Jamieson模型(1999)和Adiku(2000)模型,最有影響力的就是Li和Jong等(2001)模型.在指數模型中引入一個附加參數,例如權重脅迫指數,既考慮植物根系分布又考慮土壤水分脅迫,此模型大大提高了對土壤水分的模擬精度,但對土壤水力特性不敏感,由于其太粗糙,一般只適合于大尺度的水文模型的應用。

2.2　水分和鹽分共同脅迫下的根系吸水

鹽分脅迫對根系吸水的影響主要通過土-根系統(tǒng)中的滲透勢加以體現,一方面,考慮植物根系細胞膜對溶質的過濾;另一方面,考慮根系對溶質的吸收。30多年來,諸多學者就鹽分對植物根系吸水的研究主要集中在對鹽分脅迫的處理,主要集中在對根系吸水函數的修正,一是線性修正函數,二是非線性修正函數。

(1)線性修正函數.1973年Nimah和Hanks(1973)將土壤壓力水勢用壓力水頭和溶質滲透勢代替,考慮了土壤溶質組成對根系吸水的影響.Feddes(1976)采用分段函數來表示根系吸水模型中的線性折算函數.Maas(1986)給出了土壤滲透勢的分段函數,并且引入了根系飽和吸水的概念.此類模型缺乏合理的理論支撐,對土壤鹽分的變化不敏感而不能正確估計在鹽分脅迫下根系吸水實際情況。

(2)非線性折算函數.VanGenuchten和Hoff-man等(1984)提出了在鹽分脅迫條件下的非線性S型和指數屈服響應函數.VanGenuchten(1987)考慮了根系吸水折算函數所對應的土壤水壓力勢與滲透勢各自對根系吸水的貢獻權重問題,并且提出了根系吸水折算函數中將水分脅迫與鹽分脅迫因子的乘積計算方法.并首次提出了在鹽分脅迫條件下根系吸水折算函數與屈服響應函數之間的對應關系,同時考慮了水分和鹽分脅迫的準S型函數.VanGenuchten和Gupta(1993)通過研究發(fā)現,S型屈服響應函數對根系吸水的模擬要比Maas和Hoffman的線性函數精度高.Dirksen和Augusgtijn(1988)、Cardon(1992)和Dirksen(1993)對VanGenuchten(1987)的S型非線性函數進行了改進,并引入了壓力勢閥值和有效蒸散的根系區(qū)土壤水壓力臨界值,提出了在鹽分和水分共同脅迫下的折算函數,通過研究發(fā)現,比Nimah-Hanks(1973)模型要好得多.Homaee(1999)、Homaee和Dirksen等(2001)相繼對Dirksen-Augusgtijn模型(1988)的改進非線性模型又進行了修正,提出了折算因子達到最小時的最大土壤水壓力和有效蒸散壓力勢最大臨界值.后經過研究發(fā)現,在最大根系區(qū)壓力勢和最大折算函數壓力勢域與最大根系區(qū)壓力和折算函數的有效蒸散最大臨界值域兩個斷點幾乎不存在.同時,VanDam(1997)和Dudley(2003)相繼對根系吸水折算函數進行了各種修改與改進,影響較大的是基于Homaee(1999)和Homaee-Feddes(2001)模型的基本思路,Homaee等(2002)提出了較為全面的非線性根系吸水折算函數.

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根系吸水有兩種動力：根壓和蒸騰拉力，后者較為重要。

根系吸水根壓

植物根系的生理活動使液流從根部上升的壓力，稱為根壓（Root Pressure）。根壓把根部的水分壓到地上部，土壤中的水分便不斷補充到根部，這就形成根系吸水過程，這是由根部形成力量引起的主動吸水。

從植物莖的基部把莖切斷，由于根壓作用，切口不久即流出液滴。從受傷或折斷的植物組織溢出液體的現象，稱為傷流。

沒有受傷的植物如處于土壤水分充足、天氣潮濕的環(huán)境中，葉片尖端或邊緣也有液體外泌的現象。這種從未受傷葉片尖端或邊緣向外溢出液滴的現象，稱為吐水。

根壓的兩種解釋：

1、滲透論　根部導管四周的活細胞由于新陳代謝，不斷向導管分泌無機鹽和有機物，導管的水勢下降，而附近活細胞的水勢較高，所以水分不斷流入導管；同樣道理，較外層細胞的水分向內移動。

2、代謝論　持這種見解的人認為，呼吸釋放的能量參與根系的吸水過程。

根系吸水蒸騰拉力

植物因蒸騰失水而產生的吸水動力叫做蒸騰拉力(Transpirational Pull)。

葉片蒸騰時，氣孔下腔附近的葉肉細胞因蒸騰失水而水勢下降，所以能從旁邊細胞取得水分。同理，旁邊細胞又從另外一個細胞取得水分，如此下去，便從導管要水，最后根部就從環(huán)境吸收水分。這種吸水完全是蒸騰失水而產生的蒸騰拉力所引起的。

本項目研究根系活動對黑土團聚體形成與穩(wěn)定性的影響及其機制，旨在揭示長期不同植被類型影響下黑土團聚體組成與穩(wěn)定性的分異規(guī)律，明確作物根系及其分泌物驅動下主要有機膠結物質對土壤團聚體的調控作用。主要結果如下：傳統(tǒng)耕作和秸稈移除管理措施下，農田土壤有機碳和團聚體穩(wěn)定性（MWD）均高于裸地，表明根系及其分泌物作為土壤團聚體膠結物質的主要來源，對土壤團聚體形成與穩(wěn)定具有重要的驅動作用。草地土壤以大團聚體占有絕對優(yōu)勢，尤其＞2000 μm 團聚體含量顯著高于農田和裸地，這與草被植物根系的作用直接相關，草地根密度顯著高于農田，為農田的23 倍，而無根系作用的裸地不存在＞2000 μm 團聚體。農田不同種植模式對土壤團聚體的組成與穩(wěn)定性的影響各處理間差異不夠明顯，但長期小麥連作土壤大團聚體含量和團聚體穩(wěn)定性顯著低于大豆連作、玉米連作和米-豆-麥輪作。傳統(tǒng)耕作體系下，與無肥相比，有機培肥顯著促進了農田黑土的團聚化作用，這與有機肥施用及根茬輸入量增加有關。隨著有機肥施用量的增加，250—2000 μm團聚體含量增加，土壤團聚體的穩(wěn)定性增強，但與中量有機肥處理相比，高量有機肥輸入對土壤團聚化的作用并不明顯。表明，傳統(tǒng)耕作體系下土壤團聚體穩(wěn)定性（MWD）并不是隨著外源有機碳輸入量的增加而無限增加，很可能存在一個閾值。黑土母質經過8年不同熟化處理后，自然恢復草地土壤有機碳含量和團聚體穩(wěn)定性均顯著低于有機培肥處理，而對于成熟黑土，長期自然恢復草地盡管有機碳水平低于有機培肥土壤，但土壤團聚體穩(wěn)定性（MWD）是農田耕作土壤的3.2倍。表明，土壤團聚體的形成與穩(wěn)定不僅與土壤有機碳的數量有關，同時受土壤有機碳的質量（即有機膠結劑的類型）調控。在基礎有機碳水平較高的成熟黑土中，根系作為土壤大團聚體的重要膠結劑，其對土壤團聚體形成與穩(wěn)定的作用更為突出，也更易受耕作措施的影響。