藍藻綱藍藻細胞的結(jié)構(gòu)特征

根據(jù)生物的細胞結(jié)構(gòu)，生物界被分為二大類群：原核生物（Prokaryotes）和真核生物（Eukaryotes）。藍藻、細菌、古細菌、放線菌、立克次氏體、螺旋體、枝原體和衣原體等都屬于原核生物。原核生物的細胞結(jié)構(gòu)要比真核生物的細胞結(jié)構(gòu)簡單得多：核質(zhì)與細胞質(zhì)之間無核膜因而無成形的細胞核；細胞質(zhì)內(nèi)僅有核糖體而沒有線粒體、高爾基體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、溶酶體等細胞器；細胞內(nèi)的單位膜系統(tǒng)除藍細菌有類囊體外，一般都由細胞膜內(nèi)褶而成，藍細菌在類囊體內(nèi)進行光合作用，其他光合細菌在細胞膜內(nèi)褶的膜系統(tǒng)上進行光合作用；化能營養(yǎng)細菌則在細胞膜系統(tǒng)上進行能量代謝。

作為原核生物的藍藻缺乏膜結(jié)構(gòu)細胞器（membrane-bound organelles），即沒有真正的細胞核、葉綠體或線粒體，但是它們的營養(yǎng)、放氧光合作用（oxygen-evolving photosynthesis）模式卻與有核或真核藻類以及高等植物類似（Fay 1983），因此被認為是最簡單的植物。藍藻細胞遺傳信息載體與其它原核細胞一樣，是一個環(huán)狀DNA分子，遺傳信息量很大，可與高等植物相比。

藍藻綱（Cyanophyceae）在生物分類學(xué)上是藍藻門（Cyanophyta）中的僅有的一個綱。 藍藻綱包括4個目：色球藻目Chroococcales、顫藻目Oscillatoriales念珠藻目Nostocales和真枝藻目Stigonematales，后三個目的藻類細胞彼此相連形成絲狀群體，念珠藻目和真枝藻目形成厚壁孢子（Akinete）或異型胞（heterocysts）（胡鴻均和魏印心2006）。厚壁孢子被認為是一種休眠細胞，而異型胞與固氮有關(guān)，只有產(chǎn)生異型胞的藍藻才產(chǎn)生厚壁孢子（Graham and Wilcox 2000）。藍藻綱約有2000多種，隸屬140屬20科，其中已知有固氮作用的約120多種。

早在1874年，Sachs以細胞的光合色素為主要特征建立了藍藻綱（Canophyceae），1879年，Cohn建立了裂殖植物門（Schizophyta），所根據(jù)的特征是這類生物都是以二分裂（binary fission）為主要生殖方式，實際上這個門包括了細菌（bacteria）、藍藻（cyanophytes）和酵母菌（yeast）；1957年Dougherty將生物分為原核生物和真核生物，到1961-1962年才弄清藍藻的細胞學(xué)特征，確認它是原核生物，它的結(jié)構(gòu)與細菌完全一致，因此把它作為細菌看待（Stanier et al. 1962）。1974年，在權(quán)威的?伯杰氏細菌鑒定手冊?（Buchanan and Gibbons 1974）中，正式列出了原核生物界（Kindom Prokaryota），包括了藍細菌門（DivisionCyanobacteria）和細菌門（Division Bacteria）（畢列爵1990）。但是，藍藻一向是作為植物的一個類群來對待的，以?國際植物命名法規(guī)?為依據(jù)命名，即使用典型的植物分類學(xué)方法，用形態(tài)學(xué)特征作為基礎(chǔ)。而這種以形態(tài)學(xué)為主的分類方法用于細菌分類，幾乎毫無可能，而用細胞化學(xué)和生物化學(xué)卻證明是行之有效的。因此，有學(xué)者認為，“藍藻”既不是典型的細菌也不是典型的藻類，實際上是細菌和綠色植物之間的連接者（Fay 1983）。

藍藻是地球上最早出現(xiàn)的綠色植物，大約出現(xiàn)在35-33億年前。根據(jù)化石和分子生物學(xué)證據(jù)推測，最早的原核生物可追溯至35億年前，大約20多億年前，才出現(xiàn)最早的真核生物（Knoll 1992）。從進化上看，藍藻是細菌和高等植物之間的紐帶，如真核藻類和植物的葉綠體（chloroplaste）就起源于藍藻（Graham and Wilcox 2000）。近年，流行用內(nèi)共生理論解釋藻類的起源（Van Den Hoek et al. 1995，Graham and Wilcox 2000，Palmer 2003，胡鴻均和魏印心2006）。具有線粒體和過氧化物酶體的需氧吞噬原生生物（aerobic phagocytic protozoan）攝取藍藻，由于某種原因，藍藻細胞未被消化而被保留在宿主細胞原生質(zhì)體內(nèi)成為內(nèi)共生，稱為初級內(nèi)共生（primary endosymbiosis）。內(nèi)共生的藍藻細胞壁逐漸退化，質(zhì)膜成為質(zhì)體被膜的內(nèi)膜，而宿主的食物小泡（food vesicle）膜成為質(zhì)體被膜的外膜，這樣形成的雙層被膜質(zhì)體衍生出綠藻、紅藻和灰藻，因此，這三類藻類是初級內(nèi)共生的產(chǎn)物。而所謂次級內(nèi)共生（secondary endosymbiosis）是指吞噬原生生物將真核微藻攝入細胞內(nèi)形成的共生現(xiàn)象。真核藻類的內(nèi)共生起源得到超微結(jié)構(gòu)、分子生物學(xué)和古生物學(xué)研究的支持。

已知100多種藍藻( 大多數(shù)為念珠藻目的種類）能固定大氣中的分子態(tài)氮成為結(jié)合態(tài)氮，合成蛋白質(zhì) 。據(jù)估計 ，在熱帶水稻田中可固氮1～70千克氮/公頃·年，可以作為水稻田肥源。中國已篩選出自己的固氮藍藻藻種，首先在湖北省數(shù)萬畝的大面積晚稻田中放養(yǎng)試驗成功，提高水稻的產(chǎn)量達10%～15%。有些藍藻含有較高的蛋白質(zhì)（一般為20%～25%）、較完備的氨基酸和多種維生素，因此，可以作為食物，如中國傳統(tǒng)食品發(fā)菜（產(chǎn)中國北部和西北部半干旱地區(qū)）、葛仙米（產(chǎn)華中華南山區(qū)稻田濕地）、地耳（普生）等。螺旋藻等含蛋白質(zhì)高可達70%，為非洲乍得、拉丁美洲墨西哥的傳統(tǒng)食品，已人工培養(yǎng)，作為商品。螺旋魚腥藻在中國陜西利用作為魚種的餌料。有些魚類，如羅非魚以藍藻為食料。在水環(huán)境保護中，利用藍藻吸收工業(yè)廢水中氮、磷和其他化合物，降低含量，起到一定的凈化作用。

藍藻既有有益的種類（葛仙米），也有有害的種類。在富營養(yǎng)水體（N、P含量高），藍藻容易大量增殖而占據(jù)絕對優(yōu)勢，如三湖（滇池、太湖、巢湖）的藍藻連年暴發(fā)。藍藻水華受到廣泛關(guān)注的重要原因之一就是因為藍藻能產(chǎn)生各種各樣的天然毒素 ， 主要是環(huán)肽 、 生物堿和脂多糖內(nèi)毒素 ， 致毒類型包括肝毒性 、神經(jīng)毒性 、 細胞毒性 、 遺傳毒性 、 皮炎毒性等 ， 其中以肝毒性的微囊藻毒素（ microcystin ） 危害最大 ， 受到的關(guān)注最多； 藍藻毒素與許多人工合成的有機污染物不同 ，只要水體中有產(chǎn)毒藍藻存在 ，它就可以源源不斷地產(chǎn)生并被大量釋放到水體中 ，危害生態(tài)安全和人類健康。一些動物（如鰱、鳙）能以藍藻為食，因此在實踐上可以通過投放它們來治理藍藻或防止藍藻的爆發(fā)（稱為非經(jīng)典生物操縱技術(shù)）。2100433B

• 松杉綱CONIFEROPSIDA

• 銀杏綱GINKGOPSIDA

• 蘇鐵綱GYCADOPSIDA

現(xiàn)行作為世界土壤分類重要依據(jù)的美國十二土綱，是美國農(nóng)業(yè)部于1975年所建立新的土壤分類系統(tǒng)（美國舊土壤分類系統(tǒng)中則有灰壤、紅壤、黃壤等稱呼），并且為美洲與部分歐亞國家所主要實行的土壤分類系統(tǒng)。美國土壤系統(tǒng)分類中土壤是按照土綱（Soil order）、亞綱（Suborder)、土類（大土類，Great group）、亞類（Subgroup）、土族（Families）、土系（Series）等六個級別依序去做各級別屬性的分類。以下簡述其特性如下：

有機質(zhì)土（Histosols)

在深度 10 公分以上有大于 20% 以上之有機物（或大于 12% 以上之有機碳含量）之土壤，主要分布于高山湖泊中或其旁邊之土壤。

淋淀土（Spodosols)

有一條由有機物與鐵、鋁結(jié)合之物質(zhì)被水由上層土壤帶至下層所形成之淋淀化育層者，大都在砂質(zhì)地之高山平坦地區(qū)，有強烈的淋洗作用。

灰燼土（或火山灰土，Andisols)

含有火山灰特性之土壤（如土壤很輕，無定型性質(zhì)很多，對磷吸附力很強等特性），主要生成于世界各重要之火山地形。

氧化物土（Oxisols)

一種老年的土壤，土壤已經(jīng)化育很久（幾十萬年以上），除石英外，大多數(shù)礦物皆受極度風(fēng)化而成為高嶺土與游離氧化物，黏粒部份僅具有甚低活性土壤中僅剩余氧化鐵、鋁等性質(zhì)者，土壤肥力很低，B 層有一氧化物層生成者，大都在紅土臺地上。如世界上主要熱帶雨林區(qū)之紅土。

膨轉(zhuǎn)土（Vertisols)

在土層一公尺內(nèi)含有 30% 以上之粘粒（直徑小于 0.002mm 者之土粒），會隨水分多寡而呈膨脹、收縮之特性者，濕時地面突起，干時龜裂者。

旱境土（Aridisols)

多分布于沙漠及干燥地區(qū)，鹽分頗高。

極育土（Ultisols)

在高溫多雨情況下生成的土壤，在 B層中有一粘粒洗入聚積的層次（黏聚層），因此特別粘，由于強烈淋洗，故肥力低。

黑沃土（Mollisols)

顧名思義，此種土壤是又黑又肥沃，土層較淺，肥力高。

淋溶土（Alfisols)

又可翻做淋余土。此類土壤與極育土性質(zhì)類似，但淋洗程度較極育土弱。淋溶土與極育土相較，系屬高鹽基森林土。成土過程的標(biāo)志，為有層狀結(jié)晶格子黏粒移位，鹽基不過分缺乏，常見之層序組合為具有一淡色或黑癠披被層覆蓋在一黏聚層之上。氣候環(huán)境多屬溫暖，且在植物生長季節(jié)常有3個月以上能供給中性植物有效水分。

弱育土（Inceptisols)

為一種化育頗弱的土壤，此種土壤為由母質(zhì)弱度化育生成之土壤，有明顯之土壤構(gòu)造與顏色轉(zhuǎn)變，因此稱為"構(gòu)造 B 層"，常為沖積平原之土壤。

新成土（Entisols)

由母質(zhì)化育生成之最年輕土壤，大都分布于高山陡峭地、河流沖積三角洲河口、新沖積平原等地，通常土層很淺或整層無變化。

冰凍土（Gelisols)

生成于永遠凍結(jié)之地帶，其定義為土壤表層下100公分為永凍狀態(tài)；或是在表層100公分內(nèi)含有永凍物質(zhì)，而200公分以下處于永凍狀態(tài)。

蕨綱食用

本綱中觀音座蓮屬，中國約有60余種。根狀莖內(nèi)富于淀粉，供食用。

蕨綱藥用

本綱中瓶爾小草屬，中國現(xiàn)有六種。藥用。 主治無名腫毒。