能量傳遞效率食物鏈網(wǎng)

能量傳遞效率鏈和網(wǎng)

生產(chǎn)者所固定的能量和物質(zhì)，通過一系列的取食和被取食關(guān)系而在生態(tài)系統(tǒng)中傳遞，各種生物按其取食和被食的關(guān)系而排列的鏈狀順序稱為食物鏈（food chain）。

Elton（1942）是最早提出食物鏈概念的人之一，他認(rèn)為由于受能量傳遞效率的限制，食物鏈的長(zhǎng)度不可能太長(zhǎng)，一般食物鏈都是由4～5個(gè)環(huán)節(jié)構(gòu)成的，如鷹捕蛇、蛇吃小鳥、小鳥捉昆蟲，昆蟲吃草。最簡(jiǎn)單的食物鏈?zhǔn)怯?個(gè)環(huán)節(jié)構(gòu)成的，如草→兔→狐貍。

但是，在生態(tài)系統(tǒng)中生物之間實(shí)際的取食和被取食關(guān)系并不象食物鏈所表達(dá)的那么簡(jiǎn)單，食蟲鳥不僅捕食瓢蟲，還捕食蝶蛾等多種無脊椎動(dòng)物，而且食蟲鳥本身也不僅被鷹隼捕食，而且也是貓頭鷹的捕食對(duì)象，甚至鳥卵也常常成為鼠類或其他動(dòng)物的食物?？梢?，在生態(tài)系統(tǒng)中的生物成分之間通過能量傳遞關(guān)系存在著一種錯(cuò)綜復(fù)雜的普遍聯(lián)系，這種聯(lián)系象是一個(gè)無形的網(wǎng)把所有生物都包括在內(nèi)，使它們彼此之間都有著某種直接或間接的關(guān)系，這就是食物網(wǎng)（food web）的概念。

一個(gè)復(fù)雜的食物網(wǎng)是使生態(tài)系統(tǒng)保持穩(wěn)定的重要條件，一般認(rèn)為，食物網(wǎng)越復(fù)雜，生態(tài)系統(tǒng)抵抗外力干擾的能力就越強(qiáng)，食物網(wǎng)越簡(jiǎn)單，生態(tài)系統(tǒng)就越容易發(fā)生波動(dòng)和毀滅。假如在一個(gè)島嶼上只生活著草、鹿和狼。在這種情況下，鹿一旦消失，狼就會(huì)餓死。如果除了鹿以外還有其他的食草動(dòng)物（如?；蛄缪颍?，那么鹿一旦消失，對(duì)狼的影響就不會(huì)那么大。反過來說，如果狼首先絕滅，鹿的數(shù)量就會(huì)因失去控制而急劇增加，草就會(huì)遭到過度啃食，結(jié)果鹿和草的數(shù)量都會(huì)大大下降，甚至?xí)瑲w于盡。如果除了狼以外還有另一種肉食動(dòng)物存在，那么狼一旦絕滅，這種肉食動(dòng)物就會(huì)增加對(duì)鹿的捕食壓力而不致使鹿群發(fā)展得太大，從而就有可能防止生態(tài)系統(tǒng)的崩潰。

在一個(gè)具有復(fù)雜食物網(wǎng)的生態(tài)系統(tǒng)中，一般也不會(huì)由于一種生物的消失而引起整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的失調(diào)，但是任何一種生物的絕滅都會(huì)在不同程度上使生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性有所下降。當(dāng)一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的食物網(wǎng)變得非常簡(jiǎn)單的時(shí)候，任何外力（環(huán)境的改變）都可能引起這個(gè)生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生劇烈的波動(dòng)。

苔原生態(tài)系統(tǒng)是地球上食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)比較簡(jiǎn)單的生態(tài)系統(tǒng)，因而也是地球上比較脆弱和對(duì)外力干擾比較敏感的生態(tài)系統(tǒng)。雖然苔原生態(tài)系統(tǒng)中的生物能夠忍受地球上最嚴(yán)寒的氣候，但是苔原的動(dòng)植物種類與草原和森林生態(tài)系統(tǒng)相比卻少得多，食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)也簡(jiǎn)單得多，因此，個(gè)別物種的興衰都有可能導(dǎo)致整個(gè)苔原生態(tài)系統(tǒng)的失調(diào)或毀滅，例如，如果構(gòu)成苔原生態(tài)系統(tǒng)食物鏈基礎(chǔ)的地衣因大氣中二氧化硫含量超標(biāo)而導(dǎo)致生產(chǎn)力下降或毀滅，就會(huì)對(duì)整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生災(zāi)難性影響。北極馴鹿主要以地衣為食，而愛斯基摩人主要以狩獵馴鹿為生。正是出于這樣的考慮，自然保護(hù)專家們普遍認(rèn)為，在開發(fā)和利用苔原生態(tài)系統(tǒng)的自然資源以前，必須對(duì)該系統(tǒng)的食物鏈、食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)、生物生產(chǎn)力、能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)規(guī)律進(jìn)行深入的研究，以便盡可能減少對(duì)這一脆弱生態(tài)系統(tǒng)的損害。

能量傳遞效率鏈的類型

在任何生態(tài)系統(tǒng)中都存在著兩種最主要的食物鏈，即捕食食物鏈（grazing food chain）和碎屑食物鏈（detrital food chain），前者是以活的動(dòng)植物為起點(diǎn)的食物鏈，后者是以死生物或腐屑為起點(diǎn)的食物鏈。

在大多數(shù)陸地生態(tài)系統(tǒng)和淺水生態(tài)系統(tǒng)中，生物量的大部分不是被取食，而是死后被微生物所分解，因此能流是以通過碎屑食物鏈為主。

例如，在潮間帶的鹽沼生態(tài)系統(tǒng)中，活植物被動(dòng)物吃掉的大約只有10%，其他90%是在死后被腐食動(dòng)物和小分解者所利用，這里顯然是以碎屑食物鏈為主。據(jù)研究，一個(gè)楊樹林的生物量除6%是被動(dòng)物取食外，其余94%都是在枯死后被分解者所分解。在草原生態(tài)系統(tǒng)中，被家畜吃掉的牧草通常不到四分之一，其余部分也是在枯死后被分解者分解的。

碎屑食物鏈可能有兩個(gè)去向，這兩個(gè)去向就是微生物或大型食碎屑動(dòng)物，這些生物類群對(duì)能量的最終消散所起的作用已經(jīng)引起了生態(tài)學(xué)家的重視。但這些生物又構(gòu)成了許多其他動(dòng)物的食物。

捕食食物鏈雖然是人們最容易看到的，但它在陸地生態(tài)系統(tǒng)和很多水生生態(tài)系統(tǒng)中并不是主要的食物鏈，只在某些水生生態(tài)系統(tǒng)中，捕食食物鏈才會(huì)成為能流的主要渠道。

在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，凈初級(jí)生產(chǎn)量只有很少一部分通向捕食食物鏈。例如，在一個(gè)鵝掌楸-楊樹林中，凈初級(jí)生產(chǎn)量只有2.6%被植食動(dòng)物所利用。1975年，Andrews等人研究過一個(gè)矮草草原的能流過程，此項(xiàng)研究是在未放牧、輕放牧和重放牧三個(gè)小區(qū)進(jìn)行的，他們發(fā)現(xiàn)，即使是在重放牧區(qū)，也只有15%的地上凈初級(jí)生產(chǎn)量被食草動(dòng)物吃掉，約占總凈初級(jí)生產(chǎn)量的3%。實(shí)際上，在這樣的草原上，家畜可以吃掉地上凈初級(jí)生產(chǎn)量的30～50%，在這種牧食壓力下，矮草草原會(huì)將更多的凈生產(chǎn)量集中到根部。輕放牧有刺激地上部分凈初級(jí)生產(chǎn)量生產(chǎn)的效果。在輕放牧區(qū)和重放牧區(qū)內(nèi)，被家畜消耗的能量大約有40～50%又以畜糞的形式經(jīng)由碎屑食物鏈還給了生態(tài)系統(tǒng)。

一般說來，生態(tài)系統(tǒng)中的能量在沿著捕食食物鏈的傳遞過程中，每從一個(gè)環(huán)節(jié)到另一個(gè)環(huán)節(jié)，能量大約要損失90%，也就是能量轉(zhuǎn)化效率大約只有10%。因此，每 4.2×10^6焦耳的植物能量通過動(dòng)物取食只能有 4.2×10^5焦耳轉(zhuǎn)化為植食動(dòng)物的組織或4.2×10^4焦耳轉(zhuǎn)化為一級(jí)肉食動(dòng)物的組織或4.2×10^3焦轉(zhuǎn)化為二級(jí)肉食動(dòng)物的組織。從這些事實(shí)不難看出，為什么地球上的植物要比動(dòng)物多得多，植食動(dòng)物要比肉食動(dòng)物多得多，一級(jí)肉食動(dòng)物要比二級(jí)肉食動(dòng)物多得多…這不論是從個(gè)體數(shù)量、生物量或能量的角度來看都是如此。越是處在食物鏈頂端的動(dòng)物，數(shù)量越少、生物量越小，能量也越少，而頂位肉食動(dòng)物數(shù)量最少，以致使得不可能再有別的動(dòng)物以它們?yōu)槭?，因?yàn)閺乃鼈兩砩纤@取的能量不足以彌補(bǔ)為搜捕它們所消耗的能量。

一般說來，能量從太陽開始沿著捕食食物鏈傳遞幾次以后就所剩無幾了，所以食物鏈一般都很短，通常只由4～5個(gè)環(huán)節(jié)構(gòu)成，很少有超過6個(gè)環(huán)節(jié)的。

除了碎屑食物鏈和捕食食物鏈外，還有寄生食物鏈。由于寄生物的生活史很復(fù)雜，所以寄生食物鏈也很復(fù)雜。有些寄生物可以借助于食物鏈中的捕食者而從一個(gè)寄主轉(zhuǎn)移到另一個(gè)寄主，外寄生物也經(jīng)常從一個(gè)寄主轉(zhuǎn)移到另一個(gè)寄主。其他寄生物也可以借助于昆蟲吸食血液和植物液而從一個(gè)寄主轉(zhuǎn)移到另一個(gè)寄主。

生態(tài)系統(tǒng)中能量流動(dòng)的主要路徑為：能量以太陽能形式進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)，以植物物質(zhì)形式貯存起來的能量，沿著食物鏈和食物網(wǎng)流動(dòng)通過生態(tài)系統(tǒng)，以動(dòng)物、植物物質(zhì)中的化學(xué)潛能形式貯存在系統(tǒng)中，或作為產(chǎn)品輸出，離開生態(tài)系統(tǒng)，或經(jīng)消費(fèi)者和分解者生物有機(jī)體呼吸釋放的熱能自系統(tǒng)中丟失。生態(tài)系統(tǒng)是開放的系統(tǒng)，某些物質(zhì)還可通過系統(tǒng)的邊界輸入如動(dòng)物遷移，水流的攜帶，人為的補(bǔ)充等。

生態(tài)系統(tǒng)能量的流動(dòng)是單一方向的。能量以光能的狀態(tài)進(jìn)入狀態(tài)進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)后，就不能再以光的形式存在，而是以熱的形式不斷地逸散于環(huán)境中。

能量傳遞效率營(yíng)養(yǎng)級(jí)

食物鏈和食物網(wǎng)是物種和物種之間的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系，這種關(guān)系錯(cuò)綜復(fù)雜，無法用圖解的方法完全表示，為了便于進(jìn)行定量的能流和物質(zhì)循環(huán)研究，生態(tài)學(xué)家提出了營(yíng)養(yǎng)級(jí)（trophic level）的概念。

一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)是指處于食物鏈某一環(huán)節(jié)上的所有生物種的總和。例如，作為生產(chǎn)者的綠色植物的所有自養(yǎng)生物都位于食物鏈的起點(diǎn)，共同構(gòu)成第一營(yíng)養(yǎng)級(jí)。所有以生產(chǎn)者（主要是綠色植物）為食的動(dòng)物都屬于第二營(yíng)養(yǎng)級(jí)，即植食動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)級(jí)。第三營(yíng)養(yǎng)級(jí)包括所有以植食動(dòng)物為食的肉食動(dòng)物。依此類推，還可以有第四營(yíng)養(yǎng)級(jí)（即二級(jí)肉食動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)級(jí)）和第五營(yíng)養(yǎng)級(jí)。

計(jì)算：

（1）能量傳遞效率=下一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的同化量/上一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的同化量×100%。

（2）同化量=攝入量－糞尿量。2100433B

能量傳遞效率概述

研究能量傳遞規(guī)律的熱力學(xué)定律

能量是生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)力，是一切生命活動(dòng)的基礎(chǔ)。一切生命活動(dòng)都伴隨著能量的變化，沒有能量的轉(zhuǎn)化，也就沒有生命和生態(tài)系統(tǒng)。生態(tài)系統(tǒng)的重要功能之一就是能量流動(dòng)，能量在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的傳遞和轉(zhuǎn)化規(guī)律服從熱力學(xué)的兩個(gè)定律。

能量傳遞效率第一定律

（一）熱力學(xué)第一定律

熱力學(xué)第一定律可以表述如下：“在自然界發(fā)生的所有現(xiàn)象中，能量既不能消滅也不能憑空產(chǎn)生，它只能以嚴(yán)格的當(dāng)量比例由一種形式轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N形式”。因此熱力學(xué)第一定律又稱為能量守恒定律。

依據(jù)這個(gè)定律可知，一個(gè)體系的能量發(fā)生變化，環(huán)境的能量也必定發(fā)生相應(yīng)的變化，如果體系的能量增加，環(huán)境的能量就要減少，反之亦然。對(duì)生態(tài)系統(tǒng)來說也是如此，例如，生態(tài)系統(tǒng)通過光合作用所增加的能量等于環(huán)境中太陽所減少的能量，總能量不變，所不同的是太陽能轉(zhuǎn)化為潛能輸入了生態(tài)系統(tǒng)，表現(xiàn)為生態(tài)系統(tǒng)對(duì)太陽能的固定。

人們都知道，非生命自然界發(fā)生的變化都不必借助外力的幫助而能自動(dòng)實(shí)現(xiàn)，熱力學(xué)把這樣的過程稱為自發(fā)過程或自動(dòng)過程。例如，熱自發(fā)地從高溫物體傳到低溫物體，直到兩者的溫度相同為止。而與此相反的過程都不能自發(fā)地進(jìn)行，可見自發(fā)過程的共同規(guī)律就在于單向趨于平衡狀態(tài)，決不可能自動(dòng)逆向進(jìn)行?；蛘哒f任何自發(fā)過程都是熱力學(xué)的不可逆過程。應(yīng)當(dāng)指出的是：不應(yīng)把自發(fā)過程理解為不可能逆向進(jìn)行，問題在于是自動(dòng)還是消耗外功，借助外功是可逆向進(jìn)行的。例如，生態(tài)系統(tǒng)中復(fù)雜的有機(jī)物質(zhì)分解為簡(jiǎn)單的無機(jī)物質(zhì)是一種自發(fā)過程，但無機(jī)物質(zhì)決不可能自發(fā)地合成為有機(jī)物質(zhì)，借助于外功太陽能卻可以實(shí)現(xiàn)，這就是光合作用，不過這不是自發(fā)或自動(dòng)的。

既然任何自發(fā)過程總是單向趨于平衡狀態(tài)，決不可能自動(dòng)逆向進(jìn)行，由此可以推測(cè)體系必定有一種性質(zhì)，它只視體系的狀態(tài)而定而與過程的途徑（或進(jìn)行的方式）無關(guān)?？梢源笾麓蛞粋€(gè)比喻：假定有水位差的存在，水自動(dòng)地從高水位流向低水位的趨向必定存在，但水流是快是慢顯然都不可能改變水向低水位方向流動(dòng)的自發(fā)傾向。這就是說，要研究給定的始態(tài)和終態(tài)條件下自發(fā)過程的方向，可以不考慮過程的細(xì)節(jié)和進(jìn)行的方式。為了判斷自發(fā)過程進(jìn)行的方向和限度，可以找出能用來表示各自發(fā)過程共同特征的狀態(tài)函數(shù)。熵（entropy）和自由能就是熱力學(xué)中兩個(gè)最重要的狀態(tài)函數(shù)，它們只與體系的始態(tài)和終態(tài)有關(guān)而與過程的途徑無關(guān)。

能量傳遞效率第二定律

（二）熱力學(xué)第二定律

熱力學(xué)第二定律表達(dá)有關(guān)能量傳遞方向和轉(zhuǎn)換效率的規(guī)律。

熱力學(xué)第二定律是對(duì)能量傳遞和轉(zhuǎn)化的一個(gè)重要概括，通俗地說就是：在能量的傳遞和轉(zhuǎn)化過程中，除了一部分可以繼續(xù)傳遞和作功的能量（自由能）外，總有一部分不能繼續(xù)傳遞和作功而以熱的形式消散的能量，這部分能量使熵和無序性增加。以蒸汽機(jī)為例，煤燃燒時(shí)一部分能量轉(zhuǎn)化為蒸汽能推動(dòng)機(jī)器作了功，另一部分能量以熱的形式消散在周圍空間而沒有作功，只是使熵和無序性增加。對(duì)生態(tài)系統(tǒng)來說也是如此，當(dāng)能量以食物的形式在生物之間傳遞時(shí)，食物中相當(dāng)一部分能量被降解為熱而消散掉（使熵增加），其余則用于合成新的組織作為潛能儲(chǔ)存下來。所以一個(gè)動(dòng)物在利用食物中的潛能時(shí)常把大部分轉(zhuǎn)化成了熱，只把一小部分轉(zhuǎn)化為新的潛能。因此能量在生物之間每傳遞一次，一大部分的能量就被降解為熱而損失掉，這也就是為什么食物鏈的環(huán)節(jié)和營(yíng)養(yǎng)級(jí)的級(jí)數(shù)一般不會(huì)多于5～6個(gè)以及能量金字塔必定呈尖塔形的熱力學(xué)解釋。

熵（entropy）是系統(tǒng)熱量被溫度除后得到的商，在一個(gè)等溫過程中，系統(tǒng)的熵值變化（△S）為：

△S=△Q/T

式中，△Q 為系統(tǒng)中熱量變化（焦耳），T是系統(tǒng)的溫度（K）。

若用熵概念表示熱力學(xué)第二定律，則①在一個(gè)內(nèi)能不變的封閉系統(tǒng)中，其熵值只朝一個(gè)方向變化，常增不減；②開放系統(tǒng)從一個(gè)平衡態(tài)的一切過程使系統(tǒng)熵值與環(huán)境熵值之和增加。

生態(tài)系統(tǒng)是一個(gè)開放系統(tǒng)，它們不斷地與周圍的環(huán)境進(jìn)行著各種形式能量的交換，通過光合同化，引入負(fù)熵；通過呼吸，把正熵值轉(zhuǎn)出環(huán)境。

開放系統(tǒng)（同外界有物質(zhì)和能量交換的系統(tǒng)）與封閉系統(tǒng)的性質(zhì)不同，它傾向于保持較高的自由能而使熵較小，只要不斷有物質(zhì)和能量輸入和不斷排出熵，開放系統(tǒng)便可維持一種穩(wěn)定的平衡狀態(tài)。生命、生態(tài)系統(tǒng)和生物圈都是維持在一種穩(wěn)定狀態(tài)的開放系統(tǒng)。低熵的維持是借助于不斷地把高效能量降解為低效能量來實(shí)現(xiàn)的。在生態(tài)系統(tǒng)中，由復(fù)雜的生物量結(jié)構(gòu)所規(guī)定的“有序”是靠不斷“排掉無序”的總?cè)郝浜粑鼇砭S持的。熱力學(xué)定律與生態(tài)學(xué)的關(guān)系是明顯的，各種各樣的生命表現(xiàn)都伴隨著能量的傳遞和轉(zhuǎn)化，象生長(zhǎng)、自我復(fù)制和有機(jī)物質(zhì)的合成這些生命的基本過程都離不開能量的傳遞和轉(zhuǎn)化，否則就不會(huì)有生命和生態(tài)系統(tǒng)。

總之，生態(tài)系統(tǒng)與其能源太陽能的關(guān)系，生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)生產(chǎn)者與消費(fèi)者之間及捕食者與獵物之間的關(guān)系都受熱力學(xué)基本規(guī)律的制約和控制，正如這些規(guī)律控制著非生物系統(tǒng)一樣。熱力學(xué)定律決定著生態(tài)系統(tǒng)利用能量的限度。事實(shí)上，生態(tài)系統(tǒng)利用能量的效率很低，雖然對(duì)能量在生態(tài)系統(tǒng)中的傳遞效率說法不一，但最大的觀測(cè)值是30%，一般說來，從供體到受體的一次能量傳遞只能有5～20%的可利用能量被利用，這就使能量的傳遞次數(shù)受到了限制，同時(shí)這種限制也必然反映在復(fù)雜生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)上（如食物鏈的環(huán)節(jié)數(shù)和營(yíng)養(yǎng)級(jí)的級(jí)數(shù)等）。由于物質(zhì)的傳遞并不受熱力學(xué)定律的限制，因此生物量金字塔和數(shù)量金字塔有時(shí)會(huì)表現(xiàn)為下窄上寬的倒塔形，但這并不意味著高營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物所利用的能量會(huì)多于低營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物所傳遞的能量。

二、能量流動(dòng)過程及其渠道

能量傳遞效率基本簡(jiǎn)介

太陽能是所有生命活動(dòng)的能量來源．能量通過綠色植物的光合作用進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)，通過食物鏈逐級(jí)傳遞到各級(jí)消費(fèi)者。

能量傳遞效率的計(jì)算公式是：下一營(yíng)養(yǎng)級(jí)同化量/這一營(yíng)養(yǎng)級(jí)同化量 ×100%。

能量傳遞效率來源去向

生物群落能量來源與去向

能量流動(dòng)的起點(diǎn)是生產(chǎn)者通過光合作用所固定的太陽能。流入生態(tài)系統(tǒng)的總能量就是生產(chǎn)者通過光合作用所固定的太陽能的總量。

能量流動(dòng)的渠道是食物鏈和食物網(wǎng)

能量的去向一般有4個(gè)方面：一是呼吸消耗；二是用于生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖，也就是貯存在構(gòu)成有機(jī)體的有機(jī)物中；三是死亡的遺體、殘落物、排泄物等被分解者分解掉；四是流入下一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的生物體內(nèi)。

在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)，能量流動(dòng)與碳循環(huán)是緊密聯(lián)系在一起。

能量傳遞效率流動(dòng)特點(diǎn)

能量流動(dòng)的特點(diǎn)是單向流動(dòng)和逐級(jí)遞減。

單向流動(dòng)：是指生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)只能從第一營(yíng)養(yǎng)級(jí)流向第二營(yíng)養(yǎng)級(jí)，再依次流向后面的各個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)。一般不能逆向流動(dòng)。這是由于動(dòng)物之間的捕食關(guān)系確定的。如狼捕食羊，但羊不能捕食狼。逐級(jí)遞減是指輸入到一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的能量不可能百分之百地流入后一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)，能量在沿食物鏈流動(dòng)的過程中是逐級(jí)減少的。能量在沿食物鏈傳遞的平均效率為10%～20%，即一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)中的能量只有10%～20%的能量被下一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)所利用。

生態(tài)系統(tǒng)中的能流是單向的，通過各個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的能量是逐級(jí)減少的，減少的原因是：

（1）各營(yíng)養(yǎng)級(jí)消費(fèi)者不可能百分之百地利用前一營(yíng)養(yǎng)級(jí)的生物量，總有一部分會(huì)自然死亡和被分解者所利用（這里的糞便量，不屬于生物所攝入的量）；

（2）各營(yíng)養(yǎng)級(jí)的同化率也不是百分之百的，總有一部分變成排泄物而留于環(huán)境中，為分解者生物所利用；

（3）各營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物要維持自身的生命活動(dòng)，總要消耗一部分能量，這部分能量變成熱能而耗散掉，這一點(diǎn)很重要。生物群落及在其中的各種生物之所以能維持有序的狀態(tài)，就得依賴于這些能量的消耗。這就是說，生態(tài)系統(tǒng)要維持正常的功能，就必須有永恒不斷的太陽能的輸入，用以平衡各營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物維持生命活動(dòng)的消耗，只要這個(gè)輸入中斷，生態(tài)系統(tǒng)便會(huì)喪失功能。

由于能流在通過各營(yíng)養(yǎng)級(jí)時(shí)會(huì)急劇地減少，所以食物鏈就不可能太長(zhǎng)。

能量通過營(yíng)養(yǎng)級(jí)逐級(jí)減少，如果把通過各營(yíng)養(yǎng)級(jí)的能流量，由低到高畫成圖，就成為一個(gè)金字塔，稱為能量錐體或金字塔（pyramid of energy）。同樣如果以生物量或個(gè)體數(shù)目來表示，就能得到生物量錐體和數(shù)量錐體。3類錐體合稱為生態(tài)錐體（ecological pyramid）。

一般說來，能量錐體一定是金字塔形，而生物量錐體有時(shí)有倒置的情況。例如，海洋生態(tài)系統(tǒng)中，生產(chǎn)者（浮游植物）的個(gè)體很小，生活史很短，根據(jù)某一時(shí)刻調(diào)查的生物量，常低于浮游動(dòng)物的生物量。這樣，按上法繪制的生物量錐體就倒置過來。當(dāng)然，這并不是說在生產(chǎn)者環(huán)節(jié)流過的能量要比在消費(fèi)者環(huán)節(jié)流過的少，而是由于浮游植物個(gè)體小，代謝快，生命短，某一時(shí)刻的現(xiàn)存量反而要比浮游動(dòng)物少，但一年中的總能量還是較浮游動(dòng)物多。數(shù)量錐體倒置的情況就更多一些，如果消費(fèi)者個(gè)體小而生產(chǎn)者個(gè)體大，如昆蟲和樹木，昆蟲的個(gè)體數(shù)量就多于樹木。同樣，對(duì)于寄生者來說，寄生者的數(shù)量也往往多于宿主，這樣就會(huì)使錐體的這些環(huán)節(jié)倒置過來。但能量錐體則不可能出現(xiàn)倒置的情形。

能量金字塔是指將單位時(shí)間內(nèi)各個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)所得到的能量數(shù)值，按營(yíng)養(yǎng)級(jí)由低到高繪制成的圖形成金字塔形，稱為能量金字塔。從能量金字塔可以看出：在生態(tài)系統(tǒng)中，營(yíng)養(yǎng)級(jí)越多，在能量流動(dòng)過程中損耗的能量也就越多；營(yíng)養(yǎng)級(jí)越高，得到的能量也就越少。在食物鏈中營(yíng)養(yǎng)級(jí)一般不超過5個(gè)，這是由能量流動(dòng)規(guī)律決定的。

研究能量流動(dòng)規(guī)律有利于幫助人們合理地調(diào)整生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)關(guān)系，使能量持續(xù)高效地流動(dòng)向?qū)θ祟愖钣幸娴牟糠帧Ｔ谵r(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，根據(jù)能量流動(dòng)規(guī)律建立的人工生態(tài)系統(tǒng)，就是在不破壞生態(tài)系統(tǒng)的前提下，使能量更多地流向?qū)θ祟愑幸娴牟糠帧?

能量轉(zhuǎn)換效率是指一個(gè)能量轉(zhuǎn)換設(shè)備所輸出可利用的能量相對(duì)其輸入能量的比值。輸出的可利用能量可能是電能、機(jī)械功或是熱量。能量轉(zhuǎn)換效率沒有一致的定義，主要和輸出能量可利用的程度有關(guān)。

一般而言能量轉(zhuǎn)換效率是一個(gè)介于0到1之間的無量綱數(shù)字，有時(shí)也會(huì)用百分比表示。能量轉(zhuǎn)換效率不可能超過100%，因?yàn)橛绖?dòng)機(jī)不存在。不過像熱泵之類的設(shè)備將熱由一處移到另一處，不是進(jìn)行能量的轉(zhuǎn)換，其性能系數(shù)往往會(huì)超過100%。

以下的效率都是能量轉(zhuǎn)換效率。

• 電效率，可用功率輸出及總耗電的比例。

• 機(jī)械效率，由一種機(jī)械能（例如水的位能）轉(zhuǎn)換成另一種機(jī)械能或機(jī)械功。

• 熱效率或燃料效率，可用的熱或功輸出與輸入能量（或消耗燃料對(duì)應(yīng)的能量）的比例。

• 總效率，一般用在汽電共生的場(chǎng)合，可用的電能及熱能相對(duì)輸入能量的比例。

• 照明效率，所產(chǎn)生電磁輻射在可見光范圍內(nèi)的比例。

不同能量轉(zhuǎn)換方式的效率

物質(zhì)運(yùn)動(dòng)的一般量度，可解釋為物質(zhì)做功的能力，簡(jiǎn)稱能。能的基本形式有機(jī)械能(動(dòng)能與勢(shì)能的總稱)、熱能、化學(xué)能、電能、核能、光能等。它們分別是機(jī)械運(yùn)動(dòng)、分子熱運(yùn)動(dòng)、化學(xué)反應(yīng)、電磁作用、原子核與基本粒子運(yùn)動(dòng)所具有的能量。能量的單位與功的單位相同，工程中常用單位有千焦耳(kJ)、千瓦·小時(shí)(kW·h)等。

能量可以在物質(zhì)之間傳遞，這種傳遞過程就是做功或傳遞熱量的過程。在傳遞過程中，若物質(zhì)運(yùn)動(dòng)方式發(fā)生變化，能量形式也同時(shí)發(fā)生轉(zhuǎn)換。例如，物體向上運(yùn)動(dòng)時(shí)，因克服重力而減慢速度，損失的動(dòng)能轉(zhuǎn)換為勢(shì)能;當(dāng)物體返回地面時(shí)，速度加快，勢(shì)能又轉(zhuǎn)換成動(dòng)能;河水沖擊水輪發(fā)電機(jī)組做功的過程，就是將河水的勢(shì)能和動(dòng)能傳遞給水輪發(fā)電機(jī)組并轉(zhuǎn)換為電能的過程;熱力發(fā)電，則是將燃料的化學(xué)能借助熱力發(fā)電裝置先后轉(zhuǎn)換為熱能和機(jī)械能，并最終將機(jī)械能轉(zhuǎn)換為電能的過程。

電能和磁能總是緊密聯(lián)系的。運(yùn)動(dòng)的電荷產(chǎn)生磁場(chǎng)，變化的磁場(chǎng)產(chǎn)生電場(chǎng)，因而可以使機(jī)械能和電能相互轉(zhuǎn)換。電能是現(xiàn)代最常用的一種能量。它的傳輸、轉(zhuǎn)換和利用最為方便、效率很高。因此，電能已成為發(fā)展國(guó)民經(jīng)濟(jì)、改善人民生活、促進(jìn)社會(huì)進(jìn)步不可缺少的能源。

能量的傳遞還能以粒子相互作用或以輻射的方式在空間傳播(如電磁波的傳播)，光是電磁輻射最常見的一種。無線電波、紅外線、X射線等都是能的輻射傳播。

熱力學(xué)效率定義

對(duì)于將能量從另一種形式轉(zhuǎn)換成熱能（例如電加熱器，鍋爐或爐）的設(shè)備，熱效率是

其中Q量是熱當(dāng)量值。

因此，對(duì)于每300 kW熱當(dāng)量輸入產(chǎn)生210 kW（或700,000 BTU / h）輸出的鍋爐，其熱效率為210/300 = 0.70或70%。 這意味著30%的能量會(huì)損失到環(huán)境中。

電阻加熱器的熱效率接近100%，當(dāng)將諸如高效電阻加熱器的加熱單元與80%有效的天然氣燃料爐進(jìn)行比較時(shí)，需要經(jīng)濟(jì)分析來確定最具成本效益的選擇。

熱力學(xué)效率燃料加熱值的影響

燃料的加熱值是放熱反應(yīng)（例如燃燒）時(shí)釋放的熱量，是每種物質(zhì)的特征。以每單位物質(zhì)的能量為單位進(jìn)行測(cè)量，通常為質(zhì)量，如：kJ / kg，J / mol。燃料的熱值表示為HHV，LHV或GHV，以區(qū)分相變熱的處理：

（1）通過將所有燃燒產(chǎn)物恢復(fù)到原始預(yù)燃溫度，特別是冷凝所產(chǎn)生的任何蒸氣來確定更高的發(fā)熱值（HHV）。這與熱力學(xué)燃燒熱相同。

（2）通過從較高的熱值減去水蒸汽的蒸發(fā)熱量來確定較低的熱值（LHV）（或凈熱值）。因此，蒸發(fā)水所需的能量不能作為熱來實(shí)現(xiàn)。

（3）總的熱值考慮排氣中的水作為蒸氣而離開，并且在燃燒之前包括在燃料中的液態(tài)水。該值對(duì)于木材或煤炭等燃料很重要，燃燒前通常會(huì)含有一定量的水。

正在使用哪個(gè)定義的熱值顯著影響任何引用的效率。