維管植物

維管植物具有孢子體世代和配子體世代。孢子體非常發(fā)達(dá)，具有根、莖、葉等營養(yǎng)器官，并能產(chǎn)生具孢子的孢子囊。低等維管植物的配子體可以獨(dú)立生活，但是形狀細(xì)小，結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單。到了種子植物，配子體更為退化，只有幾個(gè)細(xì)胞在孢子內(nèi)發(fā)育。維管植物的孢子體可以由有性生殖的合子或無性生殖的植物體的一部分或單個(gè)細(xì)胞形成。合子經(jīng)過不斷的細(xì)胞分裂，形成胚，從中分化出根端分生組織與莖端分生組織（見頂端分生組織）并建立起體軸系統(tǒng)。由胚發(fā)育成幼苗，并分化出各種組織系統(tǒng)。孢子體世代產(chǎn)生或多或少的孢子囊，每個(gè)孢子囊中可產(chǎn)生幾個(gè)或多個(gè)孢子。產(chǎn)生孢子時(shí)，都經(jīng)過細(xì)胞的減數(shù)分裂，染色體減半。由孢子中發(fā)育出配子體，從中形成頸卵器與精子器，或者形成更簡(jiǎn)化的樣式。配子體中產(chǎn)生卵（雌配子）與精子（雄配子）。卵與精子結(jié)合成為合子，從而又開始新的孢子體世代。

維管植物主要的辨別方法：維管植物具有維管組織，可以讓植物生長到一個(gè)較大的體積。非維管植物則一直保持著較小的體積。維管植物主要生成階段是孢子體。在木質(zhì)部和韌皮部，水分皆會(huì)被不停運(yùn)送：木質(zhì)部將水和無機(jī)溶質(zhì)從根部運(yùn)送往葉片，而韌皮部則會(huì)把植物中的有機(jī)溶質(zhì)送往全株植物。維管植物都含有木質(zhì)化的組織(即木質(zhì)導(dǎo)管或管胞) 。

凡是有維管系統(tǒng)（vascularsystem）的植物都稱維管植物，包括蕨類和種子植物；它們與藻類、菌類、地衣、苔蘚植物不同之處在于具有發(fā)達(dá)的維管系統(tǒng)；維管系統(tǒng)主要由木質(zhì)部和韌皮部組成，木質(zhì)部中含有運(yùn)輸水分和無機(jī)鹽的管胞或?qū)Ч芊肿?，韌皮部中含有運(yùn)輸糖類等的篩胞或篩管。它們大多為陸生植物，只有少數(shù)在受精過程需要在水中進(jìn)行。它們的孢子體在生活史中占優(yōu)勢(shì)，只有在幼小的時(shí)候（即在胚胎階段）才依賴配子體而生存。它們的配子體一般較小，在松柏類和有花植物中其配子體完全寄生在孢子體中，孢子體的形態(tài)結(jié)構(gòu)有的較簡(jiǎn)單，僅為軸形，有的則分化成復(fù)雜的根、莖、葉系統(tǒng)。

植物會(huì)從泥土中吸收水分和礦物鹽，并通過木質(zhì)部將之由根部向上運(yùn)送到植物的其他部分。植物亦在葉片中制造有機(jī)化合物，它們會(huì)通過韌皮部運(yùn)送到植物中的其他部分，有機(jī)化合物對(duì)植物的各種生理反應(yīng)非常重要，例如光合作用所制造的葡萄糖為植物提供各種生理反應(yīng)所需的能量。

木質(zhì)部由四種細(xì)胞組成：管胞、導(dǎo)管節(jié)、薄壁組織及纖維。韌皮部則由五種細(xì)胞組成：篩管節(jié)、伴細(xì)胞、薄壁組織、纖維及厚壁細(xì)胞。

水份在木質(zhì)部由根部向上到植物的莖部及葉片，這逆地心吸力的過程主要由蒸騰作用維持。

維管植物中柱類型

由初生木質(zhì)部和初生韌皮部所組成的維管組織是一種初生結(jié)構(gòu)。它們聚集而成中柱（stele）。按照維管組織排列方式的不同而形成多種類型的中柱。根據(jù)中柱類型可以判斷植物類群之間的親緣關(guān)系。

中柱可以分為下列5種類型：

(1)原生中柱（protostele），包括單中柱（haplostele）、星狀中柱（actinostele）和編織中柱（plectostele）；

(2)管狀中柱（siphonostele）包括雙韌管狀中柱（amphiphloicsiphonostele）和外韌管狀中柱（ectophloicsiphonostele）；

(3)網(wǎng)狀中柱（dictyostele）；

(4)真中柱（eustele）；

(5)散生中柱（atactostele）。茲將各種類型中柱的特點(diǎn)分?jǐn)⑷缦隆?

（一）原生中柱

原生中柱是最簡(jiǎn)單的中柱，被認(rèn)為是中柱類型中最原始的類型。它出現(xiàn)于泥盆紀(jì)的化石中。具原生中柱的維管植物中有時(shí)可見到與角苔相似的蒴軸結(jié)構(gòu)，這也說明其原始性。原生中柱的中央為木質(zhì)部所占，其周圍圍繞著呈圓筒形的韌皮部（從橫剖面看）。此種類型的中柱稱單中柱。倘若木質(zhì)部向四周生長出輻射排列的脊?fàn)钔黄?，則形成星狀中柱。倘若韌皮部生長侵入木質(zhì)部，使其在局部地區(qū)成為不連續(xù)的結(jié)構(gòu)，這就演變成編織中柱。）。此種中柱見于裸蕨類，石松類及其他植物的幼莖中（有時(shí)也見于根中） 。

（二）管狀中柱

管狀中柱的特點(diǎn)是木質(zhì)部圍繞中央髓形成圓筒狀。若韌皮部在木質(zhì)部的內(nèi)外兩邊都出現(xiàn)則稱為雙韌管狀中柱有許多蕨類植物具有此種中柱。雙韌管狀中柱又稱疏隙中柱（solenostele）。若韌皮部位于木質(zhì)部的外部表面則為外韌管狀中柱。管狀中柱在蕨類植物中普遍存在 。

（三）網(wǎng)狀中柱

網(wǎng)狀中柱由管狀中柱演變而來。由于莖的節(jié)間甚短，節(jié)部位葉隙密集，從而使中柱產(chǎn)生許多裂隙，從橫剖面上看中柱被割成一束束。每一束中央為木質(zhì)部，木質(zhì)部外面圍著韌皮部，而韌皮部外再圍著內(nèi)皮層。有不少蕨類植物具有此種類型的中柱 。

（四）真中柱

真中柱。的木質(zhì)部與韌皮部并列成束或索狀。蕨類中的木賊屬（Happochaete）及多數(shù)裸子植物，被子植物具此種類型的中柱 。

（五）散生中柱

在單子葉植物中，維管組織分散于莖內(nèi)。此種中柱稱散生中柱。

1963年，韋特蒙（Wetmon）和里爾（Rier）曾用實(shí)驗(yàn)方法研究維管組織分化。將未分化的薄壁愈傷組織進(jìn)行組織培養(yǎng)，發(fā)現(xiàn)若將與愈傷組織相同種的芽嫁接上去則導(dǎo)致在愈傷組織中產(chǎn)生維管組織的小結(jié)，但此種維管組織并不繼續(xù)發(fā)展。這就清楚地說明維管組織的分化是受化學(xué)物質(zhì)所控制。他們的進(jìn)一步研究表明生長激素和糖能局部地導(dǎo)致維管組織的出現(xiàn)。他們對(duì)糖（葡萄糖和蔗糖）的濃度也進(jìn)行了測(cè)定，發(fā)現(xiàn)1.5—2.0%的蔗糖只導(dǎo)致產(chǎn)生木質(zhì)部；若濃度提高到3—3.5%，則在愈傷組織中產(chǎn)生出中央為木質(zhì)部，周圍為韌皮部的維管組織，在木質(zhì)部與韌皮部之間并能產(chǎn)生形成層；濃度若再提高到4—4.5%則刺激產(chǎn)生韌皮部，使韌皮部逐漸占優(yōu)勢(shì)。若將生長激素與糖的混合物用毛細(xì)管注入愈傷組織，則導(dǎo)致形成筒狀木質(zhì)部和韌皮部，兩者之間有形成層。此項(xiàng)研究充分說明了生長激素與糖在不同濃度情況下對(duì)愈傷組織分化所起的作用。

各種不同類型的中柱與植物的進(jìn)化有何關(guān)系？對(duì)此有一種假說：若原生中柱中央的木質(zhì)部被薄壁組織所取代則發(fā)展成筒狀中柱。此種假說的佐證是有時(shí)在髓中會(huì)出現(xiàn)木質(zhì)部的成分（管胞），此一過程被稱為髓形成作用（medullation）。由于葉隙的大量出現(xiàn)，節(jié)間的縮短，便使管狀中柱演化成真中柱和散生中柱，亦即在種子植物中所見到的中柱的最高級(jí)的形式 。

維管植物物種分類

對(duì)維管植物的分類尚存在分歧。一種觀點(diǎn)認(rèn)為維管植物有其共同祖先，它們是單元起源的（monophyletic），也就是說它只有一次起源，所有的維管植物都是由最初形成的原始祖先分化發(fā)展而來。因此，所有維管植物在分類系統(tǒng)中應(yīng)歸成一門，即維管植物門（Tracheo-phyta）。但是具有維管組織的植物千差萬別，甚至在海藻中也發(fā)現(xiàn)了維管組織的分子，它與其他維管植物在系統(tǒng)演化上相差甚遠(yuǎn)，無法歸成一類。

因此，另有一些學(xué)者基于下述現(xiàn)象提出了相反的意見。

(1)根據(jù)化石記錄，在同一時(shí)期如在古生代的泥盆紀(jì)同時(shí)出現(xiàn)了至少有6種類型的維管植物，由它們共同組成陸生植物區(qū)系；

(2)現(xiàn)存的維管植物種類繁雜，分化明顯，實(shí)無法將其歸為一類，因此將整個(gè)維管植物分成若干門。本世紀(jì)80年代有些學(xué)者[博爾德（Bold）、亞歷克索普洛斯（Alexopoulos）與德萊沃里斯（Delevorvas）]將其分得甚細(xì)，分成裸蕨門（Psilotophyta）、石松門（Microphynaphyta）、楔葉門（Arthrophyta）、真蕨門（Pteridophyta）、鐵樹門（Cycadophyta）、銀杏門（Ginkgophyta）、松柏門（Coniferophyta）、買麻藤門（Gnetophyta）及有花植物門（Anthohyta）。

維管植物光合作用的產(chǎn)物是甲烷產(chǎn)生的主要碳源，植物根系的周轉(zhuǎn)和碳物質(zhì)的分泌為產(chǎn)甲烷細(xì)菌提供底物；維管植物根際氧化是甲烷氧化最主要的途徑，在植物的生長期占到總氧化量的80%左右。植物傳輸O₂的能力和根際O₂的需求是影響根際氧化的主要因素；維管植物通氣組織的傳輸促進(jìn)了甲烷從土壤向大氣的輸送，但所采用的傳輸機(jī)制影響著氣體的輸送效率。此外，自然濕地甲烷排放的各個(gè)過程均受到維管植物形態(tài)和植被類型的影響。維管植物在甲烷排放中的作用，可以部分解釋自然濕地甲烷在排放的時(shí)間（季節(jié)性變化、日變化）和空間尺度上的差異。維管植物對(duì)于自然濕地甲烷排放具有指示意義，可以用于大尺度自然濕地甲烷排放量的估算

濕地甲烷排放過程受到許多物理，化學(xué)，生物因素的共同影響，單因子關(guān)系不足以解釋甲烷排放的差異。通過分析，在濕地分布廣泛的維管植物對(duì)自然濕地甲烷排放的產(chǎn)生、氧化、傳輸過程都有重要的影響。由于植物對(duì)底質(zhì)的生物地化循環(huán)既有直接影響，還有間接影響，并且這些過程緊密相連。加之研究方法不足，區(qū)分和定量這些過程依然是機(jī)制研究的難點(diǎn)。特別是控制甲烷排放各個(gè)過程的微生物群落和植物之間的相互作用，有待于進(jìn)一步的研究。在區(qū)域或全球尺度自然濕地甲烷排放量估算方面，需要進(jìn)行更多尤其是不同植物類型的通量觀測(cè)，需要對(duì)遙感數(shù)據(jù)中植被覆蓋信息進(jìn)行更精確的提取，需要發(fā)展更完善的綜合氣候、環(huán)境和植被因素的生物過程模型。2100433B

研究維管植物的分類、形態(tài)、結(jié)構(gòu)、生態(tài)、生理、生化、遺傳、分布和經(jīng)濟(jì)利用等的學(xué)科。

研究維管植物發(fā)育、形態(tài)和結(jié)構(gòu)，并依據(jù)個(gè)體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)育規(guī)律解釋其形態(tài)和結(jié)構(gòu)變化的學(xué)科。

《維管植物比較形態(tài)學(xué)》第二版，除仍保留原書簡(jiǎn)要的敘述和精湛的圖版外，還介紹了有關(guān)這方面的新進(jìn)展。第1—6章，綜合說明了形態(tài)學(xué)的一些基本問題；第7—21章，分章比較了裸蕨類到被子植物的各種形態(tài)特征和演化趨勢(shì)。本書是根據(jù)《維管植物比較形態(tài)學(xué)》第二版翻譯的。

此書可作為系統(tǒng)植物學(xué)、植物形態(tài)學(xué)和古植物學(xué)教學(xué)的補(bǔ)充教材，也可為植物胚胎學(xué)、植物實(shí)驗(yàn)形態(tài)學(xué)、植物解剖學(xué)和植物分類學(xué)等方面研究工作者的必要參考。