紫莖澤蘭耐冷性種群分化的分子生態(tài)機(jī)制結(jié)題摘要

針對(duì)前期發(fā)現(xiàn)的紫莖澤蘭入侵我國后通過耐冷性種群分化繼續(xù)向長江流域擴(kuò)張蔓延規(guī)律，通過克隆CBFs轉(zhuǎn)錄途徑的關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子CBF2和CBF3等，比較研究不同耐冷性分化的CBFs轉(zhuǎn)錄途徑的主要原件CBF1,CBF2和CBF3轉(zhuǎn)錄因子的基因表達(dá)差異，并成功進(jìn)行了耐冷性種群的CBF1向敏感種群的轉(zhuǎn)基因，揭示了紫莖澤蘭耐冷性種群分化主要受CBFs轉(zhuǎn)錄途徑調(diào)節(jié)，進(jìn)一步比較研究CBFs的拷貝數(shù)、插入位點(diǎn)（旁側(cè)序列克?。┑冉沂灸屠浞N群黃果樹的插入位點(diǎn)的位置效應(yīng)，可能是導(dǎo)致CBFs轉(zhuǎn)錄途徑上調(diào)表達(dá)，產(chǎn)生耐寒性的重要分子機(jī)制。在該課題執(zhí)行期間，項(xiàng)目主持人嚴(yán)格按照計(jì)劃進(jìn)行，并順利完成計(jì)劃任務(wù)。培養(yǎng)博士研究生1人，碩士研究生3人，本科生4人。申請(qǐng)國家國際發(fā)明專利1項(xiàng)，已發(fā)表SCI論文3篇；國內(nèi)核心期刊論文4篇。舉辦國際會(huì)議1次：“全球環(huán)境變化下的雜草科學(xué)問題”國際學(xué)術(shù)研討會(huì)暨第十三屆江蘇省雜草研究會(huì)學(xué)術(shù)年會(huì)（紀(jì)念江蘇省雜草研究會(huì)成立30周年）（2011年11月27-29日，中國南京）。項(xiàng)目開展期間，與國際同行進(jìn)行了廣泛的學(xué)術(shù)交流，聘請(qǐng)了客座教授3人開展協(xié)作研究。

生態(tài)穩(wěn)定性穩(wěn)定性—涉及生態(tài)系統(tǒng)的各個(gè)層面

就如同人們?cè)诓煌臅r(shí)空尺度使用生態(tài)系統(tǒng)、生物群落和種群一樣，人們也常常在不同的時(shí)空尺度談?wù)摲€(wěn)定性問題，因此就可能有諸如“長期穩(wěn)定性”之類的說法，但在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域，多數(shù)研究主要涉及中小時(shí)空尺度的穩(wěn)定性問題。

良性生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的維持機(jī)制一直都是應(yīng)用生態(tài)學(xué)家關(guān)注的重要問題之一，因?yàn)橹挥嘘U明了穩(wěn)定性的機(jī)制，才有可能在生產(chǎn)或保護(hù)實(shí)踐中維持或調(diào)控目標(biāo)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定存在或發(fā)展。關(guān)于穩(wěn)定性的機(jī)制，人們特別關(guān)注多樣性或復(fù)雜性與穩(wěn)定性之間的關(guān)系。

生態(tài)穩(wěn)定性認(rèn)識(shí)發(fā)展的幾個(gè)關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)

20世紀(jì)50年代，以MacArthur（1955）為代表的生態(tài)學(xué)家試圖構(gòu)建與種群間相互作用（如捕食者—被捕食者）為核心的生態(tài)穩(wěn)定性理論，主要是在種群和群落水平。20世紀(jì)70年代初，人們對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的認(rèn)識(shí)（雖然也還是基于捕食者—被捕食者這樣較簡單系統(tǒng)的分析）從單一的平衡狀態(tài)到多個(gè)平衡狀態(tài)的轉(zhuǎn)變（Holling 1973），宣告了理論生態(tài)學(xué)家的杰作—生態(tài)可塑性概念的粉墨登場。20世紀(jì)90年代初，以Scheffer為代表的生態(tài)學(xué)家（Scheffer et al. 1990）開始以水生態(tài)系統(tǒng)（特別是湖泊生態(tài)系統(tǒng)）為例，研究生態(tài)系統(tǒng)在不同狀態(tài)間的轉(zhuǎn)化問題（即所謂穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)化），這或許因?yàn)楹瓷鷳B(tài)系統(tǒng)（特別是淺水湖泊）在人類活動(dòng)的干擾（如營養(yǎng)鹽輸入）下，在較短的時(shí)間尺度（數(shù)年至數(shù)十年），出現(xiàn)明顯的狀態(tài)（如濁水—清水）轉(zhuǎn)化。

生態(tài)穩(wěn)定性何謂“種群穩(wěn)定性”和“群落穩(wěn)定性”？

MacArthur于1955年在Ecology的論文“動(dòng)物種群的波動(dòng)，及群落穩(wěn)定性的度量”堪稱關(guān)于穩(wěn)定性的經(jīng)典之作，該文給“種群穩(wěn)定性”和“群落穩(wěn)定性”下了簡單而直觀的定義：種群穩(wěn)定性—“在一些生物群落，物種豐度趨于十分穩(wěn)定，而在另一些群落，物種豐度變化很大，將前者稱為穩(wěn)定，后者稱為不穩(wěn)定”；群落穩(wěn)定性—“在一些生物群落，……，由于一些原因，一個(gè)物種異常增殖，如果另外種類的豐度由于前者而顯著變化，則稱群落不穩(wěn)定，如果異常增殖的物種對(duì)其它物種的影響越小，群落就越穩(wěn)定”。

MacArthur的群落穩(wěn)定性定義雖簡單，但到底指什么還是不甚明確，譬如“對(duì)群落中其它種的影響”可以有多種不同的解讀，它可能指平均（所有種）最大豐度變化，或者指相對(duì)變化、或者指平均平方變化，或者不同的種類能被不同的權(quán)重等。在植物群落的演替研究中，植被演替過程中某一演替階段的穩(wěn)定性或許更有價(jià)值。

此外，如果從生態(tài)對(duì)策的角度來審視種群的穩(wěn)定性問題，還是挺有意義的。一般來說，個(gè)體大、繁殖速度慢的K-對(duì)策物種的種群穩(wěn)定性較好，而個(gè)體小、繁殖速度快的r-對(duì)策物種的種群穩(wěn)定性較差。因此，K-對(duì)策物種是對(duì)所謂“穩(wěn)定性環(huán)境”的一種適應(yīng)，而r-對(duì)策物種是對(duì)所謂“非穩(wěn)定性環(huán)境”的一種適應(yīng)。這不僅在解釋短期的種群行為或許在解釋地質(zhì)環(huán)境變化過程中不同生態(tài)對(duì)策物種的進(jìn)化上也會(huì)具有意義。

生態(tài)穩(wěn)定性種群和群落穩(wěn)定性的概念—?jiǎng)勇爡s難以度量

如何度量種群穩(wěn)定性？依據(jù)MacArthur的定義似乎難以對(duì)種群穩(wěn)定性進(jìn)行嚴(yán)格的度量。也許可以考慮兩種度量辦法：1）對(duì)大小完全不同的物種，用內(nèi)稟增長率r的大小或許可以判斷穩(wěn)定性的大?。?）對(duì)于大小和繁殖率相近的物種，也許可以用比較種群波動(dòng)的振幅、頻率的大小或者震蕩的不規(guī)則性來進(jìn)行度量。直觀地說，振幅越大、頻率越高、震蕩越不規(guī)則，則種群越不穩(wěn)定。

如何度量群落穩(wěn)定性就更為困難了。人們常常將食物網(wǎng)的復(fù)雜程度（如能量流動(dòng)途徑或食物鏈結(jié)點(diǎn)數(shù)）與群落穩(wěn)定性直觀地聯(lián)系起來，即直觀地（當(dāng)然也是基于一定的經(jīng)驗(yàn)）認(rèn)為能量在食物網(wǎng)中流動(dòng)的途徑越多，群落穩(wěn)定性越大（Odum 1953）。MacArthur（1955）運(yùn)用綿密的邏輯分析力圖證實(shí)這一觀點(diǎn)的合理性。

MacArthur首先通過對(duì)種群豐度的二種極端情形的定性分析試圖說明其推論的合理性，即一種情形是一個(gè)群落中某一物種的種群異常的大，為了減少其對(duì)群落中其它種群的影響，必須有大量的捕食者去分散過剩的能量，該物種必須有大量的餌料種群不至于使種群減少太多，也就是說，通過每個(gè)物種的多種（能量流動(dòng)）途徑的存在是減少一個(gè)種類的種群過剩效應(yīng)所必須；另一種情形是一個(gè)群落中某一物種的種群異常的小，為了將其對(duì)群落中其它種群的影響減少到最小，該種的每一種捕食者應(yīng)該有大量的可替代食物以減少對(duì)稀有種的壓力，同時(shí)也能將其自身的種群豐度維持在與原來非常接近的水平。因此，這二種情形中的任一種都表明通過食物網(wǎng)的可選擇能量流動(dòng)途徑的多寡度量了穩(wěn)定性。

接下來，MacArthur依據(jù)對(duì)生態(tài)現(xiàn)象的經(jīng)驗(yàn)性觀察，直覺地賦予了群落穩(wěn)定性若干特性：1）穩(wěn)定性隨食物鏈結(jié)點(diǎn)（link）增加而增加，直覺上似乎是如果一個(gè)物種僅有一種捕食者和一種食物（餌料），其穩(wěn)定性應(yīng)該最小；2）如果每個(gè)物種的餌料物種數(shù)目一定，群落中物種數(shù)的增加將增加穩(wěn)定性；3）一定程度的穩(wěn)定性可通過大量的物種（每種的食物相當(dāng)局限）或通過少量的物種每種捕食許多其它物種來實(shí)現(xiàn)；4）對(duì)一個(gè)有m個(gè)物種的群落，但有m個(gè)營養(yǎng)級(jí)且每個(gè)物種捕食其下面的所有物種時(shí)，穩(wěn)定性將達(dá)到最大，如果一個(gè)物種捕食其它所有種類且這些種類全在一個(gè)營養(yǎng)級(jí)時(shí)，穩(wěn)定性將達(dá)到最小。因此，食譜變窄將降低穩(wěn)定性，但卻是效率所必須，二者都是在自然選擇壓力下生存所需要的特性，自然選擇可能使動(dòng)物在保證必要的穩(wěn)定性條件下使效率達(dá)到最大化。

最后，MacArthur用上述賦予的特性，試圖解釋北極和熱帶地區(qū)的群落穩(wěn)定性問題：1）在物種稀少的北極地區(qū)，很難或不可能獲得穩(wěn)定的食物供給，獵食者不得不捕食廣泛的食物種類，也能期待見到許多營養(yǎng)級(jí)（相對(duì)于物種數(shù)而言），即便如此，也難以保證穩(wěn)定性，因此在北極地區(qū)，種群容易劇烈波動(dòng)；2）而在物種豐富的熱帶地區(qū)，即便是十分狹窄的食譜也能獲得所需的穩(wěn)定性，物種能沿著特定的線路特化，營養(yǎng)級(jí)可能相對(duì)較少（相對(duì)于物種數(shù)而言）。

MacArthur的觀點(diǎn)雖被廣泛引用，但是無論是關(guān)于種群還是群落穩(wěn)定性，都無法進(jìn)行定量的度量，主要局限于為人們提供對(duì)種群和群落穩(wěn)定性進(jìn)行精神思辨的食糧。

種群生態(tài)模型認(rèn)為，在種群內(nèi)一直存在著新的組織的出現(xiàn)。因此，組織種群不斷地進(jìn)行著變化。種群生態(tài)組織的進(jìn)化過程大體上可以分為三個(gè)階段：變種、選擇和保留。

1、變種(variation)。變種是指在組織的種群中新的組織形式不斷地出現(xiàn)。它們由通常是由企業(yè)家發(fā)起、由大公司用風(fēng)險(xiǎn)資本建立起來或者由尋求提供新服務(wù)的政府建立。

2、選擇(selection)。有些變種比其他的更能適合外部的環(huán)境。有些被證實(shí)是有益的，因此能夠找到自己的領(lǐng)地或縫隙，并且從需要生存的環(huán)境中獲得資源。

3、保留(retention)。保留是對(duì)所選擇的組織形式的保存和形式化或制度化。

環(huán)境是組織成功或失敗的重要決定因素。組織必須滿足環(huán)境的需要，否則就會(huì)被淘汰。變種、選擇和保留的過程本身就是組織的一個(gè)進(jìn)化過程，它所帶來的是新組織形式在組織種群內(nèi)建立。當(dāng)然，對(duì)付這種環(huán)境需要的一個(gè)有效方法就是采用標(biāo)桿瞄準(zhǔn)（benchmarking）的方法，即組織用研究別的組織如何比自己做得更好并且就此盡力模仿或改進(jìn)的方法。