落葉樹

我們首先研究了3種落葉樹(李子、桃和南美番荔枝)的根系系統(tǒng)，3個樹種得到的結(jié)果非常相似，這里僅以李子樹為例具體說明。

當?shù)仄贩N的李子樹一般在11月份落葉，2—3月份大量開花，5月份天氣最熱時果實成熟，新枝則在炎熱和初雨季節(jié)長出。

我們首先看到的是，李子樹的根系很發(fā)達，，在上層45厘米的土層中可發(fā)現(xiàn)許多粗大自由生長的側(cè)根，基本與地表平行。進一步觀察就可發(fā)現(xiàn)第二類根系系統(tǒng)，從表層粗大根系的一側(cè)長出許多細小的分支根系，從表層一直向下垂直生長約4.8米，直至深層一個位于水位之上的濕潤細沙土層。這樣印度李子樹品種有兩組根系系統(tǒng)，深層根系一般在幼樹種植后不久即開始長出。

1923年8月我們對1922年3月種植的南美番荔枝、芒果、番石榴、檸檬、枇杷幼樹根進行了測量。南美番荔枝和檸檬的新側(cè)根長度為25.4厘米、芒果為30.48厘米、番石榴為36.6厘米、枇杷為50厘米。幼樹首先要形成表層根系，然后才發(fā)育出下層根系。

吸收根系在休眠期偶爾也會形成于表層土壤。當花期到來的時候，新生的支根開始從表層向深層土壤伸展。在3月份的時候，隨著地面變干，表層土壤的活性根變得枯萎死亡，并進入休眠狀態(tài)。從3月中旬到6月份的無雨期結(jié)束，根部的吸收作用只能在土壤深層進行。在1921年4月14日的調(diào)查結(jié)果顯示出，在高溫和干燥時期，果實成熟和植株生長所必須的水分、氮和礦物質(zhì)要從土壤表層3.2~4.6米以下濕潤的細沙土層吸收。這種狀況一直要持續(xù)到6月份的雨季到來才能發(fā)生突然改變，此時濕潤的表層土壤迅速使表層根系生長變得高度活躍起來；在第一場降雨后大約30個小時，這些一直處于休眠狀態(tài)的根系才真正復(fù)蘇，朝著不同的方向生長出新的根絲。因此在雨季早期，樹木生長會利用整個的根系系統(tǒng)，既有表層根系，也有深層根系。7月后期當?shù)叵滤簧仙龝r情況會有所變化，到8月初活性根系實際僅限于0.6米的上層土壤，這時的吸收也僅限于表層根系。在這段時間，由于地下水的上升及土壤通氣的惡化，活性根系會作出反應(yīng)，它們會朝向空氣生長，甚至長出土壤，特別是在樹蔭下以及土壤表層覆蓋有一層枯葉的情況下表現(xiàn)更突出。這種趨氣性會一直持續(xù)到10月初，這時植物地上部生長基本停止，樹木的木質(zhì)部分長成，準備葉子脫落和天氣變冷休眠。10月期間，當?shù)叵滤幌陆?，空氣進入土壤，這時土壤表層和深至0.9米的根系活性會有一些更新。

有趣的是，李子樹根系的這種周期性活動規(guī)律也有一個例外。有時在炎熱的季節(jié)會有暴雨，雨量接近25毫米。我們研究經(jīng)歷3次這樣的暴雨對李子樹表層根系的影響。當雨量大于19毫米時，則未看到任何效果。在炎熱季節(jié)灌溉起到的作用與暴雨的效果類似，這時植物會維持表層的根系活性，這也就解釋了在沖積平原地區(qū)炎熱季節(jié)若要獲得高品質(zhì)的水果就離不開灌溉。事實上在菩薩，不采用人工灌溉也可使作物成熟，但是果實的大小與品質(zhì)則要次于有灌溉的情形。無論何種根系都能生長出一株李子樹，但只有表層根系發(fā)揮作用時才會有高品質(zhì)的果實，相反當深根在起作用的時候，果實品質(zhì)就會很差。

我們的試驗進一步研究了李子和其他7個品種樹木的表層活性根系，并且常?？梢杂^察到新鮮的真菌菌絲體從土壤伸展到這些生長的根系上面，在更深的土壤層中則觀察不到。這種果樹根系的菌絲與菌根聯(lián)系在一起的現(xiàn)象很常見，這里不再對此進行闡述。然而，在菩薩進行的試驗中8個品種的果樹都能形成菌根，圍繞在活性根系周圍的真菌應(yīng)該與菌根是相互關(guān)聯(lián)的。根表面的菌根組織可能參與了高品質(zhì)水果的形成，像這里看到的具有兩組根系系統(tǒng)的植物更適于在未來研究土壤腐殖質(zhì)、菌根結(jié)合體與果實品質(zhì)之間的關(guān)系。另外開展底土（除去土壤表層的腐殖質(zhì)）條件下的植物比較研究也很容易，即一種是在底土上施用人工土壤，一種是施用新鮮腐殖質(zhì)。在第一種情形下菌根很少或不會侵入，在第二種情形下，菌根應(yīng)該很明顯。如果（應(yīng)該很可能）菌根組織可通過真菌菌絲的消化促進樹木吸收有機形態(tài)的養(yǎng)分，這或許就會解釋為什么當表層根系起作用時會影響到果實的品質(zhì)。

前面段落提出的植物營養(yǎng)觀點也得到了南美番荔枝相關(guān)研究結(jié)果的支持，其根系發(fā)育與李子樹、桃樹基本相似。在炎熱的氣候里當水分、氮素和營養(yǎng)只能從深層土壤提供時，南美番荔枝的嫩枝才會開始形成。而在雨季開始后，地表根活性重新得到恢復(fù)，樹葉就開始長大（從5.8厘米×2.6厘米到10.5厘米×4.5厘米），發(fā)育成一種深綠色、健康的葉片，并且節(jié)間延長。南美番荔枝記錄了這些不同因素影響下樹葉顏色和大小的變化，從某種意義上講這些植物本身就可成為自己的土壤分析師。

當這本書要出版的時候，韋德先生于1939年11月11日從印度中部印多爾西拉拉爾先生的果園采集到了南美番荔枝、芒果和酸橙的幼小活性根標本。后來萊文森博士于1939年12月19日進行了檢驗，發(fā)現(xiàn)3種樹木均表現(xiàn)出典型的內(nèi)生真菌感染，通過目視可看到根毛缺失，其數(shù)量明顯減少，尤其對芒果表現(xiàn)更明顯，根毛呈串珠狀。3種樹的活性菌絲均具有較大直徑、薄壁、含粒狀物質(zhì)的特點，消化部位位于菌絲群的內(nèi)皮層中，剩下的菌絲呈均勻分布的顆粒團，能看出真菌能夠加快植物對養(yǎng)分的吸收。番荔枝根部外圍存在同樣的菌絲體，并與根系息息相關(guān)。