裸子植物門進化演化

裸子植物發(fā)生發(fā)展的歷史悠久，最初的裸子植物出現約在34500萬年前至39500萬年之間的古生代泥盆紀，歷經古生代的石炭紀、二疊紀，中生代的三疊紀、侏羅紀、白堊紀，新生代的第三紀、第四紀。從裸子植物產生到21世紀，地質氣候經過多次重大變化，裸子植物種系也隨之多次演變更替，老的種類相繼滅絕，新的種類陸續(xù)演化出來，種類演替繁衍至今，現代的裸子植物有不少種類是從約250萬年前至6500萬年之間的新生代第三紀出現的，又經過第四紀冰川時期保留下來，繁衍至今。

較多學者認為裸子植物是由前裸子植物（Progymnospermae）和種子蕨（Pteridospermopsida，即蘇鐵蕨Cycadofilicopsida）演化而來。真蕨類（Filicopsida）與前裸子植物可能共同起源于裸蕨類（Psilophyta），而種子蕨類與其他裸子植物又平行起源于前裸子植物?？七_類（Cordaitopsida）可能起源于前裸子植物，而本內蘇鐵類（Bennettitopsida，即擬蘇鐵類Cycadeoideopsida）可能起源于種子蕨類的皺葉羊齒類（Lyginopteridatae），蘇鐵類（Gycadopsida）與皺葉羊齒類親緣關系密切。銀杏類（Ginkgopsida）與苛得狄類可能有共同的起源，它們可能是由前裸子植物的同一個分枝中演化出來，或一開始就彼此獨立演化成兩個平行分枝。松杉類（Coniferopsida）與苛得狄類有著很近的親緣關系。蓋子植物（Chlamydospermopsida）是極特殊的類群，因缺乏古植物學資料，未見有闡明其起源與演化的報道。

裸子植物廣布于南北半球，尤以北半球更為廣泛，從低海拔至高海拔、從低緯度至高緯度幾乎都有分布。裸子植物的科、屬、種數雖遠比被子植物少，但覆蓋面積卻大致相等。在高緯度及高海拔氣候溫涼至寒冷的地區(qū)，幾乎都是某些裸子植物形成的單純林或組成的混交林。

裸子植物分為：蘇鐵科（Cycadaceae）、羅漢松科（Podocarpaceae）和南洋杉科（Araucariaceae），除其模式屬（即蘇鐵屬、羅漢松屬、南洋杉屬）的少數種分布于北半球熱帶及亞熱帶外，其他屬種均產南半球；銀杏原產中國，現廣泛栽于北半球亞熱帶及溫帶地區(qū)；松科（Pinaceae）除松屬（Pinus）的少數種分布于南半球外，其他屬種均產北半球，其中油杉屬、金錢松屬、黃杉屬、雪松屬、銀杉屬、以及松屬和鐵杉屬的部分種類分布于亞熱帶低山至中山地帶，隨著緯度或海拔的升高，逐漸被耐寒、喜溫涼冷濕的少數松樹、鐵杉及落葉松屬、云杉屬和冷杉屬樹種所代替；杉科除單型屬密葉杉屬產澳大利亞外，其他屬種均分布于北半球的亞熱帶地區(qū)；柏科分布于南北半球；三尖杉科分布于東亞南部及中南半島北部；紅豆杉科除澳洲紅豆杉屬產新喀里多尼亞外，其他屬種均分布于北半球亞熱帶及溫帶；麻黃科分布于北半球溫帶及亞熱帶高山；買麻藤科分布于亞洲、非洲及南美洲的熱帶及亞熱帶地區(qū)；單型科百歲蘭科分布于安哥拉及非洲熱帶東南部。

裸子植物為多年生木本植物，大多為單軸分枝的高大喬木，少為灌木，稀為藤本；次生木質部幾全由管胞組成，稀具導管。葉多為線形、針形或鱗形，稀為羽狀全裂、扇形、闊葉形、帶狀或膜質鞘狀。花單性，雌雄異株或同株；小孢子葉球（雄球花）具多數小孢子葉（雄蕊），小孢子葉具多數至2個小孢子囊（花藥），小孢子（花粉）具氣囊或船形具單溝，或球形外壁上具一乳頭狀突起或具明顯或不明顯的萌發(fā)孔或無萌發(fā)孔，或橄欖形具多縱肋和凹溝，有時還具一遠極溝，多為風媒傳粉，花粉萌發(fā)后花粉管內有兩個游動或不游動的精子；大孢子葉（珠鱗、珠托、珠領、套被）不形成封閉的子房，著生一至多枚裸露的胚珠，多數叢生樹干頂端或生于軸上形成大孢子葉球（雌球花）；胚珠直立或倒生，由胚囊、珠心和珠被組成，頂端有珠孔。種子裸露于種鱗之上，或多少被變態(tài)大孢子葉發(fā)育的假種皮所包，其胚由雌配子體的卵細胞受精而成，胚乳由雌配子體的其他部分發(fā)育而成，種皮由珠被發(fā)育而成；胚具兩枚或多枚子葉。裸子植物的染色體基數少（x=8～20），形較大，在各屬基本一致。

現代裸子植物的種類分屬于5綱(銀杏綱、蘇鐵綱、紅豆杉綱、松柏綱、買麻藤綱)9目12科71屬近800種。我國有5綱8目11科41屬236種47變種，其中引種栽培1科7屬51種2變種。

裸子植物在地球環(huán)境大變遷時大批先后滅絕，現存八百多種，其中中國占三百多種。裸子植物在高等植物中常作為一個自然類群，其分類單位為門、亞門或綱，包括已滅絕的類群，如種子蕨、開通（Cayoniopsida）、舌羊齒（Giossopteridopsida）、五柱木（Pentaxyopsida）、本內蘇鐵、科達等，以及現代生存的類群（如蘇鐵、銀杏、松杉、蓋子植物等）。

在裸子植物分類系統(tǒng)中（如R·皮爾格1926，G·張伯倫1935，D·A·約翰森1951，A·Л·塔赫塔江1953，R·皮爾格和H·梅爾希奧1954，W ·齊默爾曼1959，鄭萬鈞1978等），對現存的各類裸子植物有以下分歧意見：

①將銀杏置于蘇鐵綱中與蘇鐵并列，或置于松杉綱中與松杉并列，或銀杏、蘇鐵、松杉均并列為綱。這是以銀杏營養(yǎng)體的結構和生殖器官的發(fā)育作比較研究，所強調的性狀不同而得出的不同結論。

②將紅豆杉科置于松杉綱中或單獨成綱，與蘇鐵、銀杏、松杉和蓋子植物并列。這是對紅豆杉科具有單一的頂生胚珠作不同解釋而得出的兩種絕然不同的意見。

③松杉綱（目）所含各科是否根據雌球花形成球果與否而歸為兩個亞綱（或亞目）。

裸子植物除少數類群（如買麻藤屬及松科的一些屬）外，均具有雙黃酮類化合物，常見的有穗花杉雙黃酮、西阿多黃素、銀杏黃素、枯黃素、榧黃素等。黃酮類化合物則普遍存在，常見的有槲皮素、山奈酚和楊梅樹皮素等。生物堿僅在三尖杉科、麻黃科和買麻藤科中存在，可供藥用。蘇鐵科、紅豆杉科和羅漢松科的部分屬種可供觀賞，其他種類多為高大喬木，其樹干通直，出材率高，材質較優(yōu)良，供建筑、家具及工業(yè)用材，占世界木材供應量的50%以上；部分樹種可割制松香和提取松節(jié)油；少數樹種的種子可食；部分樹種為速生造林樹種或園林綠化樹種；生于江河上游的為水源林；生于高山陡坡的可防止雨水沖刷。

我國的裸子植物多為林業(yè)經營上的重要用材樹種，也是纖維、樹脂、單寧等原料樹種，少數種類的枝葉、花粉、種子、根皮等可供藥用。2100433B

園林樹木概述

園林樹種各論

一、裸子植物門

二、被子植物門

附錄 2100433B