木質(zhì)部發(fā)生

高等植物輸導(dǎo)組織由木質(zhì)部和韌皮部組成，它們都是由幾種不同類型的細(xì)胞群構(gòu)成的復(fù)合組織。植物體中有機(jī)液流的運(yùn)輸主要是韌皮部中的篩分子(篩管和篩胞)，而無機(jī)液流的運(yùn)輸則是木質(zhì)部中的管狀分子(導(dǎo)管和管胞)。

1、管狀分子的形態(tài)結(jié)構(gòu)

管胞是一種原始的輸導(dǎo)組織，存在于所有維管植物中，在裸子植物中兼有機(jī)械組織的功能。大多數(shù)蕨類植物和裸子植物木質(zhì)部中的輸水分子只由管胞組成，管胞是紡錘形的單細(xì)胞，成熟時(shí)原生質(zhì)消失，次生壁形成各種紋飾的木質(zhì)化增厚(見圖1)。

其長度約為1~2mm，直徑約為15~80μm。每個(gè)管胞以兩端斜面連接在一起，無機(jī)液流通過管胞間重疊處的具緣紋孔運(yùn)輸，由于受到紋孔膜(以及紋孔塞)的障礙，會(huì)影響運(yùn)輸速度，所以輸水效率比較低。

導(dǎo)管在維管植物進(jìn)化過程中的出現(xiàn)晚于管胞。雖然個(gè)別的蕨類植物如卷柏屬和蕨屬，較晚的裸子植物如麻黃等已出現(xiàn)了導(dǎo)管，但它們廣泛地分布于被子植物中(除較原始的被子植物如木蘭目的某些植物中沒有導(dǎo)管)。導(dǎo)管是由許多導(dǎo)管分子上下連接、橫壁消失的長管狀結(jié)構(gòu)組成。每個(gè)導(dǎo)管細(xì)胞又叫導(dǎo)管分子。導(dǎo)管分子的各端壁上有一個(gè)或幾個(gè)穿孔(有時(shí)穿孔也發(fā)生在側(cè)壁上)，而管胞末端尖銳無穿孔，這是導(dǎo)管分子與管胞的最為主要的區(qū)別。導(dǎo)管的長短不一，一般10cm左右，但有些植物的導(dǎo)管很長，如櫟屬的導(dǎo)管長達(dá)2m，許多熱帶藤本植物的導(dǎo)管長達(dá)3~5m。蕨類植物的導(dǎo)管與管胞大小差別不大。導(dǎo)管的直徑較大，一般為0.01~0.2mm，攀緣植物導(dǎo)管最大，直徑可達(dá)0.7mm。導(dǎo)管在植物體內(nèi)不是直線相接的，到達(dá)一定長度后，其末端即行封閉，而在側(cè)面又與相鄰的導(dǎo)管相連，構(gòu)成曲折的輸水通道。由于導(dǎo)管分子比管胞粗大，端壁上形成穿孔，無機(jī)液流通過穿孔運(yùn)輸，提高了輸水效率。

2、管狀分子次生壁的增厚與紋飾

管狀分子分化時(shí)由于次生壁向細(xì)胞內(nèi)增厚的形式不同而形成各種花紋的導(dǎo)管(見圖2)。

在許多植物中，最早形成的木質(zhì)部(原生木質(zhì)部)的次生壁加厚是環(huán)紋或螺紋的。這兩種次生壁加厚的部分不大，大部分仍為初生壁，有一定的可塑性。因此這兩種導(dǎo)管在植物的個(gè)體發(fā)育中出現(xiàn)較早，可以適應(yīng)器官的生長。但由于這兩種導(dǎo)管的直徑較小，輸水效率相對較弱。

梯紋導(dǎo)管是器官伸長生長的后期分化形成的(在早期的后生木質(zhì)部中)。當(dāng)梯紋導(dǎo)管形成后，器官的這個(gè)部分也不可能再伸長了。網(wǎng)紋、孔紋導(dǎo)管也沒有伸長的能力，普遍出現(xiàn)在器官停止伸長的次生木質(zhì)部內(nèi)。其直徑大，輸水效率高，為被子植物主要的輸水組織。

3、在個(gè)體發(fā)育過程中導(dǎo)管分子的內(nèi)部變化及穿孔板的形成

在個(gè)體發(fā)育中初生木質(zhì)部的導(dǎo)管是頂端分生組織的原形成層細(xì)胞分裂、分化、成熟而形成的。次生木質(zhì)部中的導(dǎo)管是由維管形成層的紡錘狀原始細(xì)胞產(chǎn)生的。所形成的導(dǎo)管分子上下相連成一列細(xì)胞，每個(gè)導(dǎo)管分子在最初發(fā)生時(shí)都是生活的薄壁細(xì)胞。最后由于液泡膜破裂釋放水解酶及溶酶體的作用，使原生質(zhì)體逐漸解體。橫壁變薄并開始粘化、膨脹。水解酶等對細(xì)胞壁進(jìn)行局部消化，使壁逐步解體而消失。端壁上形成穿孔，致使導(dǎo)管分子上下貫通成為一個(gè)高效能的輸水管道，所以成熟的導(dǎo)管分子為死細(xì)胞(見圖3)。

導(dǎo)管分子壁上的穿孔部分稱為穿孔板。這些穿孔板一般在末端，但也可能在近末端或側(cè)生形成。穿孔板可能是只有一個(gè)穿孔的單穿孔，或是有很多穿孔的復(fù)穿孔(與導(dǎo)管垂直的橫壁多為單穿孔，與導(dǎo)管呈傾斜的橫壁多為復(fù)穿孔)。復(fù)穿孔板上的穿孔可以排列成各種方式(見圖4)。

單穿孔在系統(tǒng)進(jìn)化上被認(rèn)為是復(fù)穿孔類型由于加厚橫條的消失所衍生，是高度進(jìn)化的類型。

4、管狀分子的系統(tǒng)發(fā)育

陸地植物演化時(shí)，管狀分子的特征和維管植物的輸導(dǎo)與機(jī)械功能的分開是相伴發(fā)生的。管胞兼有輸導(dǎo)和支持的功能。原始的管胞沿著兩條路線演化:管胞長度變短、壁更厚，提高了分子的強(qiáng)度發(fā)展成機(jī)械組織中的木纖維;管胞長度變短，直徑增大，橫壁消失，促進(jìn)了迅速的輸導(dǎo)則發(fā)展成輸導(dǎo)組織中的導(dǎo)管。

在系統(tǒng)發(fā)育上:(1)管胞比導(dǎo)管分子原始且出現(xiàn)較早，存在于化石種子植物種子蕨，現(xiàn)存的大多數(shù)低等維管植物和幾乎全部裸子植物中。導(dǎo)管分子被認(rèn)為是由管胞演化而來，存在于最進(jìn)化的裸子植物買麻藤目中、在除最低等類群外的雙子葉植物中、在單子葉植物中、在蕨類植物蕨屬中、在卷柏屬的某些種、在木賊屬和蘋屬的某些種的根中。根據(jù)以上情況可假定導(dǎo)管的發(fā)展是獨(dú)立的，在不同分類群中各自發(fā)育，或平行地進(jìn)化。(2)管狀分子在進(jìn)化過程中長度漸行縮短，直徑逐漸增大。原始導(dǎo)管長而尖的末端逐漸縮短以至出現(xiàn)端壁與側(cè)壁相互垂直，短而寬矮的導(dǎo)管分子。(3)管胞的運(yùn)輸要通過胞間的紋孔膜，導(dǎo)管則由于穿孔的形成而提高了輸水效率。梯狀穿孔板被認(rèn)為是最原始的類型，有許多橫隔，進(jìn)化過程中橫隔數(shù)目逐漸減少，最后橫隔全部消失而出現(xiàn)單穿孔。(4)導(dǎo)管演化時(shí)管胞并不消失，但也進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育上的改變，長度變短(但不及導(dǎo)管的短)，一般不增加寬度。

木質(zhì)部發(fā)生，植物體中有機(jī)液流的運(yùn)輸主要是韌皮部中的篩分子(篩管和篩胞)，而無機(jī)液流的運(yùn)輸則是木質(zhì)部中的管狀分子(導(dǎo)管和管胞)。