水生高等植物對(duì)異質(zhì)水域環(huán)境的表型適應(yīng)和遺傳分化

水生高等植物的許多物種具有廣泛的地理分布范圍，能適應(yīng)中國(guó)廣大地理范圍內(nèi)水域環(huán)境差別較大的湖泊生境。本項(xiàng)目已在云貴高原、長(zhǎng)江中下游平原、華北平原的多個(gè)湖泊中開(kāi)展了野外考察和水生植物樣品采集工作，并對(duì)樣品進(jìn)行了遺傳分析，結(jié)合同質(zhì)園種植試驗(yàn)，探討了水生高等植物對(duì)湖泊環(huán)境的適應(yīng)表現(xiàn)。遺傳分析發(fā)現(xiàn)廣布在異質(zhì)水域的沉水植物穗花狐尾藻和浮葉植物荇菜的遺傳變異主要存在于湖泊居群間（≥79%），而居群內(nèi)的遺傳變異所占比例很小；荇菜居群間的遺傳距離與地理距離有較大的相關(guān)性，而穗花狐尾藻則不然。同質(zhì)園種植試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)不同物種表現(xiàn)出了對(duì)攜帶泥沙的洪水、頻繁的機(jī)械損傷和水位波動(dòng)、底泥類型改變具有不同的適應(yīng)能力。研究結(jié)果暗示雖然水生高等植物廣布種對(duì)異質(zhì)水域環(huán)境有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，但高強(qiáng)度的人為干擾使湖泊中的水生植物正在經(jīng)歷環(huán)境的改變，物種間適應(yīng)能力的差異可能改變水生植物的群落組成。

水生高等植物普遍具有比陸生植物更廣的地理分布范圍，在不同氣候帶形成跨帶和隔帶分布現(xiàn)象，表現(xiàn)出對(duì)異質(zhì)水域環(huán)境不同的適應(yīng)能力。中國(guó)是世界上唯一有從熱帶-溫帶-寒帶連續(xù)廣闊氣候帶的國(guó)家，并具有獨(dú)特的三級(jí)階梯地勢(shì)，不同自然地理區(qū)水體性質(zhì)分異很大。水生植物的演化常有極其不同的遺傳和生態(tài)背景，在由陸生被子植物進(jìn)化而來(lái)的過(guò)程中形成了四種生活型，在每種生活型中都有廣布在中國(guó)南北各水體的物種，這為研究它們對(duì)異質(zhì)水域的適應(yīng)進(jìn)化機(jī)制提供了天然的實(shí)驗(yàn)場(chǎng)所。本項(xiàng)目擬以廣布在中國(guó)地勢(shì)三階梯的水生高等植物為材料，利用野外調(diào)查、同質(zhì)園種植試驗(yàn)和DNA指紋分析研究表型可塑性和遺傳變異對(duì)水生植物廣布種在不同水生生境中的表型變異的相對(duì)貢獻(xiàn)，并結(jié)合地史演變探討各物種的擴(kuò)散路線。本研究有望揭示水生植物的進(jìn)化過(guò)程及水生植物在中國(guó)地勢(shì)三階梯的地理分布格局的成因，這對(duì)進(jìn)一步揭示東亞被子植物的起源、地理分布格局及成因有十分重要的科學(xué)意義。

三峽庫(kù)區(qū)消落帶適生植物篩選中尤以適生木本植物難選。原因是該區(qū)域不僅存在反季節(jié)水淹問(wèn)題，還存在土壤、夏季干旱頻繁等高度異質(zhì)化生境問(wèn)題。 ①木本植物對(duì)三種典型的庫(kù)區(qū)消落帶土壤的響應(yīng)及適應(yīng)性 消落帶三種土壤類型中，種植在石灰性黃壤上的幾種木本植物生長(zhǎng)受阻，植株矮小，夏季干旱常出現(xiàn)萎蔫癥狀，導(dǎo)致長(zhǎng)勢(shì)弱，死亡率高（24%~56%），植株的平均株高、地徑、生物量只相當(dāng)于種植在紫色土、潮土上植株的20%~30%左右，對(duì)冬季水淹十分敏感，成活率均在10%以下（其余2種土壤平均成活率>50%）?？梢?jiàn)，消落帶土壤類型是影響木本植物存活及生長(zhǎng)的關(guān)鍵因子。 ②三峽庫(kù)區(qū)消落帶土壤理化性質(zhì)動(dòng)態(tài) 消落帶上種植木本植物后，能逐漸改善消落帶土壤理化性質(zhì)，2017年與2014年相比部分指標(biāo)趨于好轉(zhuǎn)，但短期內(nèi)對(duì)土壤整體質(zhì)量的改善效果有限。同時(shí)，各消落帶土壤理化指標(biāo)與水位高程間無(wú)明顯梯度關(guān)系，175m水位高程（庫(kù)區(qū)水位調(diào)度上限）的土壤結(jié)構(gòu)性質(zhì)比170m和178m水位高程更不穩(wěn)定。 ③木本植物對(duì)三峽庫(kù)區(qū)夏季干旱的響應(yīng)及適應(yīng)性 在同一土壤類型上對(duì)消落帶夏季干旱的適應(yīng)性（成活率 生物量）為桑樹(shù)>水樺>落羽杉>秋華柳>池杉>水松>中華蚊母。 ④木本植物對(duì)三峽庫(kù)區(qū)消落帶冬季水淹的響應(yīng)及適應(yīng)性 水淹時(shí)間長(zhǎng)短是影響木本植物成活率及生長(zhǎng)的又一關(guān)鍵生態(tài)因子。 即使是在消落帶適生性較強(qiáng)的桑樹(shù)、水樺和落羽杉，在173米高程以下（水淹時(shí)間兩到四個(gè)月左右），成活率也較低：桑樹(shù)41%、落羽杉45%，水樺60%，且生長(zhǎng)發(fā)育較173米高程以上差。其余樹(shù)種僅在174米以上能存活，但成活率均在10%以下。 本試驗(yàn)初步篩選出落羽杉、桑樹(shù)、水樺3種木本植物（170米~175米高程種植4年后的平均成活率分別為54%、63%、78%），兼具耐干旱和水淹特性（其中水樺、桑樹(shù)主要是通過(guò)形態(tài)和生理適應(yīng)，而落羽杉則主要是生理適應(yīng)），可以作為消落帶170米以上高程紫色土、潮土植被恢復(fù)樹(shù)種，有助于構(gòu)建消落帶上喬灌草穩(wěn)定植物群落，有助于保水固土、消浪護(hù)岸，進(jìn)而保護(hù)和恢復(fù)消落帶生態(tài)環(huán)境。

三峽庫(kù)區(qū)大面積消落帶及其脆弱的生態(tài)環(huán)境已經(jīng)成為當(dāng)?shù)卣蛧?guó)家關(guān)注的重大問(wèn)題。對(duì)消落帶和河岸帶受損生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行植物生態(tài)修復(fù)是非常有效的治理途徑之一，而植物生態(tài)修復(fù)的首要問(wèn)題是目標(biāo)植物的篩選。對(duì)消落帶植被恢復(fù)物種選擇,目前絕大多數(shù)研究集中在植物耐反季節(jié)水淹方面, 即篩選適應(yīng)長(zhǎng)期、完全、深水淹沒(méi)植物。然而，大量研究和實(shí)踐證明，三峽庫(kù)區(qū)消落帶植被恢復(fù)尤其木本植物極其困難。究其原因，庫(kù)區(qū)消落帶不僅存在反季節(jié)水淹問(wèn)題，還存在復(fù)雜的地質(zhì)地貌以及自然干旱頻繁等高度異質(zhì)化生境問(wèn)題。不同的植物對(duì)生境要求有所不同，尤其土壤是植被生存的基礎(chǔ)。因此，本研究針對(duì)三峽庫(kù)區(qū)異質(zhì)生境，綜合以往的研究，以木本植物為實(shí)驗(yàn)材料，依據(jù)適地適樹(shù)原則，通過(guò)長(zhǎng)期觀察、比較研究一些木本植物對(duì)消落帶生境變化的響應(yīng)和適應(yīng)性，探明消落帶生境（尤其土壤理化性質(zhì)）變化規(guī)律及適生植物的生長(zhǎng)、生理生態(tài)適應(yīng)機(jī)理，為三峽庫(kù)區(qū)消落帶植被恢復(fù)提供科學(xué)參考。