芍藥屬組間雜交

牡丹與芍藥是中國(guó)栽培歷史悠久的傳統(tǒng)名花，素有“花中二絕”的美譽(yù)。兩者同屬芍藥屬，分組牡丹組和芍藥組。由于二者花期不遇或雜交普遍表現(xiàn)不親和等原因，歷史上曾把芍藥組和牡丹組的遠(yuǎn)緣雜交認(rèn)為是“不可能實(shí)現(xiàn)的夢(mèng)想”。1948年，日本人伊藤首次以芍藥品種“花香殿”的母本，牡丹品種金晃做父本進(jìn)行遠(yuǎn)緣雜交并獲得了成功。之后這項(xiàng)工作被美國(guó)育種學(xué)家繼承下來，而這些遠(yuǎn)緣雜交品種統(tǒng)稱“伊藤雜種”，以示紀(jì)念。組間雜種現(xiàn)已成為芍藥屬一個(gè)特殊的類群，截止到2009年公開發(fā)表的組間雜交品種數(shù)量超過110個(gè)。組間雜交兼具牡丹和芍藥的特征和優(yōu)點(diǎn)，并且具有更廣泛的變異，觀賞性和抗性都有突出表現(xiàn)。

生物學(xué)特點(diǎn)

組間雜交兼具牡丹和芍藥的特征，生態(tài)習(xí)性趨于芍藥，屬多年生草本，根與牡丹相似，肉質(zhì)粗壯，在根頸處長(zhǎng)有休眠芽，芽一般為粉色；莖與芍藥莖相似，叢生、粗壯，上面長(zhǎng)有葉芽，冬季地上部分枯萎，但根莖在秋季趨于半木質(zhì)化；葉形介于牡丹和芍藥之間，葉裂相似于牡丹、葉片在生長(zhǎng)期內(nèi)抑制保持漂亮的顏色、不會(huì)出現(xiàn)有斑點(diǎn)、葉緣枯萎等現(xiàn)象，具有比較強(qiáng)的抗病性；結(jié)實(shí)率較低，以分株繁殖和嫁接繁殖為主。

觀賞特點(diǎn)

組間雜交多以芍藥做母本、黃牡丹的雜交后代做父本，由于遺傳黃牡丹的花色特點(diǎn)，大多數(shù)品種花色為黃色，比較著名的品種如“Bartzella”、“Garden Treasure”等都是純正黃色，彌補(bǔ)了栽培品種中缺乏真正黃色種質(zhì)的缺憾。同時(shí)由于雜交優(yōu)勢(shì)，組間雜交群體也出現(xiàn)了較為豐富的花色，包括許多新穎的顏色，從白色、粉紅色、淡紫色、紫紅色、紅色、紫黑色和復(fù)色均有，極大地?cái)U(kuò)展了芍藥屬植物花色上色譜上覆蓋范圍。同時(shí)，許多品種花瓣基部帶有明顯異色的斑點(diǎn)，花瓣上具有條紋等都成為組間雜交的觀賞點(diǎn)。

此外，許多品種從初開到盛開呈現(xiàn)逐漸變化的特點(diǎn)，如“Juia Rose”初開為鮮紅色，隨著花朵的開放逐漸變?yōu)槌壬詈笞優(yōu)辄S色；同時(shí)由于同一植株上單朵花期不同，有時(shí)同一植株上會(huì)出現(xiàn)3種花色的情況，觀賞價(jià)值極高。

芍藥屬醫(yī)藥

在中國(guó)分布的種類中，多數(shù)種類的根、根皮供藥用，有鎮(zhèn)痙、止痛、涼血散瘀之效。

1、抗氧化活性

牡丹皮提取物和白芍能夠抑制有phenylhydroquinone（PHQ）誘導(dǎo)的pUC18DNA分裂、能夠清除有化學(xué)藥品產(chǎn)生的超氧化物和羥基自由基，從提取物中分離得到的化合物沒食子芍藥苷和1,2,3,4,6-penta-O-galloyl-β-D-glucose（PGG）具很強(qiáng)的抗氧化能力。芍藥根乙醇提取物，含有沒食子酸和甲基沒食子酸，具疣明顯的抗遺傳毒性作用。多花芍藥的地上部分的乙醇提取物及其分離部位具疣限制的抑制尿素酶和α-胰凝乳蛋白酶活性。芍藥可以考慮作為治療中樞疾病的抗氧化劑的新的來源。

2、抗腫瘤作用

牡丹皮的甲醇提取物能抑制KDR/Rlk-1-Fc的粘合和VEGF165的固化。白芍的水提取物有抑制HepG2和Hep3B細(xì)胞株系的作用。PGG在體外抑制人體癌細(xì)胞的生長(zhǎng)作用。丹皮酚顯示了對(duì)人體肝癌細(xì)胞的明顯生長(zhǎng)抑制，并且還可以增強(qiáng)化療藥物的細(xì)胞毒性。分離自芍藥種子的白黎蘆醇及其二聚體和三聚體展示了強(qiáng)的抑制細(xì)胞增值的誘導(dǎo)DNA損傷作用，細(xì)胞色素P450IBI基因抑制是連合白藜蘆醇誘導(dǎo)的脫噬而起作用。

3、抗病原微生物作用

牡丹葉的甲醇提取物具疣殺線蟲作用，也具柄強(qiáng)烈的抑制HIV-I整合酶和單純皰疹病毒的活性。芍藥根的熱水提取物在5-10mg/mL濃度即可抑制真菌的增殖。芍藥屬根皮中的物質(zhì)，特別是丹皮酚、苯甲酸和單萜苷等被研究認(rèn)為可作為殺蟲劑或控制腐蝕酸螨的作用。來自芍藥根提取物的乙酸乙酯部位表明具疣抗乙肝病毒的活性，川赤芍的水提取物顯示了在不同濃度均能夠抗柯薩奇病毒B3的活性。同時(shí)也顯示抗其他腸道病毒作用。

4、免疫系統(tǒng)調(diào)節(jié)作用

白芍總苷影響細(xì)胞免疫、體液免疫和炎癥等自身免疫系統(tǒng)的疾病，比如類風(fēng)濕關(guān)節(jié)炎和全身性紅斑狼瘡。TGP和甲氨蝶呤聯(lián)合應(yīng)用治療類風(fēng)濕關(guān)節(jié)炎稀釋了良好的作用，特別是快速起效并且低的副作用和高的順應(yīng)性。

5、心血管系統(tǒng)的保護(hù)作用

窄葉芍藥根的不同部位（皮和木質(zhì)部）的提取物具有抗凝血作用，這是根據(jù)與正常老鼠血漿相比延長(zhǎng)了再鈣化時(shí)間。CM的水提取物經(jīng)口腔給藥后可以抑制血小板凝集和血小板血栓素B2的形成。芍藥苷可以明顯降低總膽固醇、低密度脂蛋白和甘油三酯水平。

芍藥屬觀賞

牡丹廣泛應(yīng)用于城市公園、街頭綠地、機(jī)關(guān)、學(xué)校、庭院、寺廟、古典園林等，到處可見牡丹的芳蹤。以其萬(wàn)紫千紅的艷麗色彩，錦繡的裝飾效果成為園林中重要的觀賞景觀。

芍藥花大艷麗，品種豐富，在園林中常成片種植，花開時(shí)十分壯觀，是近代公園中或花壇上的主要花卉?；蜓刂?、路旁作帶形栽植，或在林地邊緣栽培，并配以矮生、匍匐性花卉。有時(shí)單株或二、三株栽植以欣賞其特殊品型花色。更有完全以芍藥構(gòu)成專類花園稱芍藥園。芍藥又是重要的切花，或插瓶，或作花籃。如在花蕾待放時(shí)切下，放置冷窖內(nèi)，可儲(chǔ)存數(shù)月之久。作切花用的主要為重瓣品種；單瓣的插瓶，幾天就辨落花謝。古人評(píng)花：牡丹第一，芍藥第二，謂牡丹為花王，芍藥為花相。因?yàn)樗_花較遲，故又稱為“殿春”。

Worsdell（1908）根據(jù)芍藥屬Paeonia L.的雄蕊離心發(fā)育，將其從毛茛科Ranunculaceae中分出，提升為芍藥科Paeoniaceae。隨后的深入研究發(fā)現(xiàn)了一系列分類學(xué)證據(jù)支持上述處理，其中芍藥屬含有獨(dú)特化學(xué)成分是有力證據(jù)之一，截止到2008年在芍藥屬中共分離得到近40個(gè)化合物，其中沒有木蘭亞綱普遍存在的芐基異喹啉類生物堿及毛茛科常見的毛茛苷和氰苷，而以含有芍藥苷（paeoniflorin，一種單萜苷）類和丹皮酚（paeonol，一種簡(jiǎn)單取代酚）類兩類化合物為其化學(xué)特征。

芍藥苷的結(jié)構(gòu)為在單萜母核上連接一個(gè)苯甲酰取代基和一個(gè)葡萄糖苷化基團(tuán)，類似物為在此基礎(chǔ)上連接有其他取代基，這一結(jié)構(gòu)非常特殊，在自然界僅僅存在于芍藥屬中，因此成為芍藥屬?gòu)拿⒖浦蟹殖龅闹匾瘜W(xué)證據(jù)；丹皮酚的結(jié)構(gòu)為對(duì)甲氧基-鄰羥基苯甲醚。是通過莽草酸途徑代謝產(chǎn)生的，是次生代謝步驟較少且結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單的化合物，其類似物是在鄰位羥基上進(jìn)一步苷化的一系列化合物。在植物中除芍藥屬外，還在蘿藦科鵝絨藤屬Cynanchum L. （郭麗冰等，1996）、報(bào)春花科報(bào)春花屬Primula L.（Goris & Frigot，1970）和天南星科天南星屬Arisaema Mart.（Ducki et al，1995）等類群中出現(xiàn)，但是在毛茛目中僅見于芍藥屬，也是芍藥屬的重要化學(xué)特征（于津，肖培根，1987）。

截止到2009年至少有262個(gè)化合物被報(bào)道存在與芍藥屬植物中，這些化合物可被分成7個(gè)類別：?jiǎn)屋栖疹悾稽S酮類；鞣質(zhì)類；芪類；三萜和甾體類；丹皮酚類和酚酸類等。

黃酮類：主要分離自芍藥屬植物的花部位。

鞣質(zhì)類：果實(shí)部位（部分來自根皮）

芪類：主要分離自芍藥屬植物的種子中；

三萜和甾體類：分離自芍藥屬植物的不同部位（比如：根、根皮、根莖、葉、花和愈傷組織等）；

酚酸類：大部分發(fā)現(xiàn)于芍藥屬植物的根、根皮中。

芍藥屬在一系列外部和內(nèi)部的形態(tài)特征上（染色體大，基數(shù)為5；維管束是周韌的，導(dǎo)管是梯紋的，紋孔具緣紋孔；花大，雄蕊離心發(fā)育，花粉粒大，外壁有網(wǎng)狀紋孔，花盤存在，并包住雌蕊；種子萌發(fā)是留土的；胚在發(fā)育初期似裸子植物的銀杏，有一個(gè)游離核的階段，而與其它所有的被子植物不同）與毛茛科有顯著區(qū)別，在含有的化學(xué)成分上也有明顯差異，自20世紀(jì)初以來，一些學(xué)者主張芍藥屬應(yīng)自毛茛科分出成為一獨(dú)立的科（芍藥科Paeoniaceae），這種意見是完全正確的。根據(jù)花的各組成部分均為離生，以及有與銀杏相似的胚胎發(fā)育的方式，正如某些學(xué)者所主張的，將芍藥科放在毛茛目（多果瓣目）中是恰當(dāng)?shù)?。但另外一些學(xué)者則根據(jù)雄蕊發(fā)育方向，維管束、導(dǎo)管及紋孔的類型等特征，認(rèn)為芍藥科應(yīng)屬于五椏果目Dilleniales。 APG IV系統(tǒng)中，芍藥科屬于虎耳草目。

牡丹和芍藥的區(qū)別：

牡丹是木本，芍藥為草本；牡丹在北京花期為4月下旬至5月上旬，芍藥花期為5月上中旬；牡丹花蕾無(wú)粘液，芍藥不少花蕾上俱有粘液；牡丹花瓣有的有斑，芍藥花瓣無(wú)斑。

“落盡殘紅始吐芳，佳名喚作百花王。竟夸天下無(wú)雙艷，獨(dú)點(diǎn)人間第一香?！薄拔ㄓ心档ふ鎳?guó)色，花開時(shí)節(jié)動(dòng)京城?！被ㄖ酢档?，原產(chǎn)中國(guó)，早在8世紀(jì)，首先傳到日本，18世紀(jì)引入歐洲，而后又傳入美洲。

“天香國(guó)色擅名久，艷艷嫵媚更可憐。自與洛神魂共附，無(wú)人筆下不牡丹。”相傳，武則天稱帝后，為賀太平盛世，顯示帝威浩大，在正值嚴(yán)冬之時(shí)，乃令百花齊放，百花不敢違旨，唯有牡丹以為不合時(shí)宜，抗旨不從，武則天怒斥它膽大妄為，便將它從長(zhǎng)安貶到洛陽(yáng)，與可憐的洛神為伍。牡丹謫居洛陽(yáng)并不氣餒，仍然奮發(fā)有為，開得更好，蔚成天下第一。從此，每到谷雨時(shí)節(jié)，洛陽(yáng)就有牡丹盛會(huì)。宋代大文豪歐陽(yáng)修為此盛會(huì)寫詩(shī)作志。其詩(shī)曰：“洛陽(yáng)地脈花最宜，牡丹尤為天下奇?！逼渲驹唬骸皶r(shí)值牡丹盛會(huì)，士庶竟為遨游。”

古代還有不少關(guān)于牡丹的軼事，唐開元時(shí)，明皇李隆基與楊貴妃在沉香亭賞牡丹，因?yàn)槁犇伭死鎴@舊曲，命翰林學(xué)士李白進(jìn)清平調(diào)詞3首，其中有一首是這樣寫的：“名花傾國(guó)兩相歡，長(zhǎng)伴君王帶笑看。解釋春風(fēng)無(wú)限恨，沉香亭北倚欄桿?！痹?shī)中的“名花”是指牡丹，“傾國(guó)”則指楊貴妃，以牡丹之美喻貴妃之貌，可謂別出心裁。

四相簪花的故事：北宋年間，那時(shí)韓琦鎮(zhèn)守?fù)P州，就在禪智寺的芍藥圃中，忽有一株芍藥開了四朵大花，花瓣深紅，腰有金線，便是叫金帶緯的芍藥了。這種芍藥從所未有，極是珍異。下屬稟報(bào)上去，韓琦駕臨觀賞，十分喜歡，見花有四朵，便想再請(qǐng)三位客人，一同賞花。那時(shí)揚(yáng)州有兩名出名人物，一是王珪，一是王安石，都是大有才華見識(shí)之人。韓琦心想，花有四朵，人只有三個(gè)，未免美中不足，另外請(qǐng)一個(gè)人吧，名望卻又配不上。正在躊躇，忽有一人來拜，卻是陳升之，那也是一位大名士。韓琦大喜，次日在芍藥圃前大宴，將四朵金帶緯摘了下來，每人頭上簪了一朵。這故事叫做“四相簪花宴”，這四人后來都做了宰相。

自從唐明皇一句話以后，用芍藥花香來醒酒的風(fēng)氣便風(fēng)靡一時(shí)，朝野上下，凡有宴飲必定將各色芍藥折下，入在海盤之內(nèi)，擺在餐桌中心。古人宴飲時(shí)巡酒至末座那一杯酒叫婪尾酒，芍藥在殿春開放，春季最后的時(shí)刻是屬于芍藥的，所以人們也把芍藥叫做婪尾春。

野牡丹生海拔2300～3700米的山地陽(yáng)坡及草叢中。

四川牡丹生海拔2400～3100米的山坡，河邊草地或叢林中。

牡丹中國(guó)栽培甚廣，并早已引種國(guó)外。在栽培類型中，主要根據(jù)花的顏色，可分成上百個(gè)品種。

芍藥組植物有八種和六個(gè)變種，通常直稱為芍藥。芍藥適宜栽培區(qū)位于N 30°至N 40°之間，露天栽培需要足夠的冬季自然低溫積累才能完成春化過程和打破休眠。在中國(guó)華北、華中、華東等大部分地區(qū)是芍藥的適宜栽培區(qū)，但南嶺山脈以南則不宜露天栽培。

芍藥屬約35種，分布于歐、亞大陸溫帶地區(qū)。中國(guó)有11種，主要分布在西南、西北地區(qū)，少數(shù)種類在東北、華北及長(zhǎng)江兩岸各省也有分布。牡丹P. suffruticosa、芍藥P. lactiflora為中國(guó)主要藥材，全國(guó)不少地區(qū)都有栽培，尤以四川（墊江、渠縣、中江）、河南（洛陽(yáng)）、山東（菏澤）、安徽（銅陵、毫縣）、浙江（東陽(yáng)、臨安、余姚）最為著名。

分布于北溫帶，大部產(chǎn)亞洲，也有部分種類分布在歐洲南部和北美洲西部。

灌木、亞灌木或多年生草本。根圓柱形或具紡錘形的塊根。當(dāng)年生分枝基部或莖基部具數(shù)枚鱗片。葉通常為二回三出復(fù)葉，小葉片不裂而全緣或分裂、裂片常全緣。單花頂生、或數(shù)朵生枝頂、或數(shù)朵生莖頂和莖上部葉腋，有時(shí)僅頂端一朵開放，大型，直徑4厘米以上；苞片2-6，披針形，葉狀，大小不等，宿存；萼片3-5，寬卵形，大小不等；花瓣5-13（栽培者多為重瓣），倒卵形；雄蕊多數(shù)，離心發(fā)育，花絲狹線形，花藥黃色，縱裂；花盤杯狀或盤狀，革質(zhì)或肉質(zhì)，完全包裹或半包裹心皮或僅包心皮基部；心皮多為2-3，稀4-6或更多，離生，有毛或無(wú)毛，向上逐漸收縮成極短的花柱，柱頭扁平，向外反卷，胚珠多數(shù)，沿心皮腹縫線排成2列。蓇葖成熟時(shí)沿心皮的腹縫線開裂；種子數(shù)顆，黑色、深褐色，光滑無(wú)毛。

芍藥屬植物的休眠特性

芍藥屬具有典型的胚休眠特性。即胚分成上胚軸（胚芽）和下胚軸（胚根）兩段不同時(shí)期休眠的特性，尤其是上胚軸的休眠較為深沉，在萌發(fā)過程中常表現(xiàn)出萌發(fā)緩慢、發(fā)芽率低、發(fā)芽不整齊等現(xiàn)象。研究表明，打破兩段休眠所需要的程序和溫度條件截然不同，基本上表現(xiàn)為暖溫下生根，低溫后長(zhǎng)芽即秋季降溫時(shí)下胚軸伸長(zhǎng)，長(zhǎng)出胚根，經(jīng)過冬季低溫后，上胚軸休眠被破除，春季升溫后胚芽出土萌發(fā)。再者，種子八成熟時(shí)采取發(fā)芽率高，并需要貯藏于潮濕的環(huán)境中。

這種獨(dú)特的種胚休眠特性及要求濕潤(rùn)的生境條件表明，芍藥屬植物的祖先很可能是曾經(jīng)歷過熱帶或亞熱帶潮濕的環(huán)境，后來又處于溫帶氣候條件下的變異、選擇的結(jié)果。

芍藥屬植物種子休眠的原因

種子休眠的原因大致可歸為兩個(gè)方面：第一是由于外源因素即胚以外的各種組織，即種殼（種皮、果皮或胚乳等）的限制，包括種殼的機(jī)械阻礙、不透水性、以及種殼中存在的抑制萌發(fā)的物質(zhì)等。第二是由于內(nèi)源因素即胚本身的因素，包括胚的形態(tài)發(fā)育未完成；生理上未成熟；缺少必須的激素或存在抑制萌發(fā)的物質(zhì)。

1 種皮的機(jī)械阻礙作用

2 內(nèi)源抑制物質(zhì)

3 胚未完全成熟

胚未成熟包括：形態(tài)上，胚尚未發(fā)育完全，需胚乳提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，完成其生長(zhǎng)發(fā)育；生理上，尚未發(fā)育完全，必須在低溫下通過后熟變化才能萌發(fā)。景新明等推測(cè)牡丹種子萌發(fā)困難和時(shí)間較長(zhǎng)的原因，不是種皮不透水、不透氣或有其他約束作用造成，很可能是因?yàn)榕呶赐耆墒臁?

綠幕，屬芍藥科。花色初期綠色，后白色，花型為荷花型。莖短直立，梗直，葉圓大，株型半開張，分枝力強(qiáng)?；ㄆ谠?。綠幕隱玉是菏澤牡丹的一種，1966年由菏澤百花園培育。

中文名

綠幕

界

植物界

門

被子植物門

綱

雙子葉植物綱

亞綱

五椏果亞綱

目

虎耳草目

科

芍藥科

屬

芍藥屬

分布區(qū)域

西北高原的陜甘寧盆地，巴郡山谷，秦嶺一帶

中文學(xué)名

綠幕

植物介紹

綠色，荷花型。初開青綠色。莖短直立。梗直。葉圓大，株型半開張，分枝力強(qiáng)?；ㄆ谠纭?/p>

芍藥寓意

芍藥被人們譽(yù)為“花仙”和“花相”，且被列為“六大名花”之一，又被稱為“五月花神”，因自古就作為愛情之花，已被尊為七夕節(jié)的代表花卉。且在中國(guó)文化中一直是繪畫藝術(shù)中的常見花卉，象征友誼、情愛。

芍藥市花

2005年1月5日，揚(yáng)州市第五屆人民代表大會(huì)常務(wù)委員會(huì)第12次會(huì)議決定，增補(bǔ)芍藥為揚(yáng)州市市花。

芍藥傳說

傳說中牡丹芍藥都不是凡花種，是某年人間瘟疫，玉女或者花神為救世人盜了王母仙丹撒下人間。結(jié)果一些變成木本的牡丹，另一些變成草本的芍藥，以至于芍藥還帶著個(gè)“藥”字。

古代西方也有類似的傳說，說古希臘名醫(yī)阿斯克列皮耶有個(gè)聰明的學(xué)生佩翁青出于藍(lán)，甚至治好了冥神海提斯的傷。阿斯克列皮耶嫉妒之下就殺了佩小弟。好在冥王顧念恩情，把佩小弟變成了一種能治病的花，即芍藥。西方人也一直認(rèn)為芍藥具有某種魔力，凡有芍藥生長(zhǎng)的地方，惡魔都會(huì)消失得無(wú)影無(wú)蹤，甚至可以對(duì)抗曼陀羅那種至毒之花。