碳四植物光合作用特點(diǎn)

在C4植物葉肉細(xì)胞的葉綠體中，在有關(guān)酶的催化作用下，一個(gè)CO2被一個(gè)叫做磷酸烯醇式丙酮酸的C3(英文縮寫符號(hào)是PEP)固定，形成一個(gè)C4。C4進(jìn)入維管束鞘細(xì)胞的葉綠體中，釋放出一個(gè)CO2，并且形成一個(gè)含有三個(gè)碳原子的有機(jī)酸——丙酮。

這種能夠固定CO2的酶，叫做磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶，簡(jiǎn)稱PEP羧化酶。

釋放出來(lái)的CO2先被一個(gè)C5固定，然后很快形成兩個(gè)C3。在有關(guān)酶的催化作用下，一些C3接受ATP和NADPH釋放出的能量并且被NADPH還原，然后經(jīng)過(guò)一系列復(fù)雜的變化，形成糖類等有機(jī)物；另一些C3則經(jīng)過(guò)復(fù)雜的變化，又形成C5，從而使暗反應(yīng)階段的化學(xué)反應(yīng)不斷地進(jìn)行下去。C4釋放出的CO2的變化情況，與C3植物暗反應(yīng)階段的變化情況相同。丙酮酸則再次進(jìn)入到葉肉細(xì)胞中的葉綠體內(nèi)，在有關(guān)酶的催化作用下，通過(guò)ATP提供的能量，轉(zhuǎn)化成PEP，PEP則可以繼續(xù)固定CO2(如圖1)。

由此可見，C4植物的光合作用中既有C4途徑，又有C3途徑，前者發(fā)生在葉肉細(xì)胞的葉綠體內(nèi)，后者發(fā)生在維管束鞘細(xì)胞的葉綠體內(nèi)，兩者共同完成二氧化碳的固定。

同C3途徑中有關(guān)的酶與CO2的親和力相比，C4途中PEP羧化酶與CO2的親和力約高60倍。

C4植物利用PEP將CO2固定在C4中，C4經(jīng)過(guò)一系列的變化后，又把CO2釋放出來(lái)，這有什么意義呢？原來(lái)，C4途徑中能夠固定CO2的那種酶，對(duì)CO2具有很強(qiáng)的親合力，可以促使PEP把大氣中濃度很低的CO2固定下來(lái)，并且使C4集中到維管束鞘細(xì)胞內(nèi)的葉綠體中，供維管束鞘細(xì)胞內(nèi)葉綠體中的C3途徑利用?？茖W(xué)家們把C4植物的這種獨(dú)特作用，形象地比喻成“二氧化碳泵”(如圖1)。同C3植物相比，C4植物大大提高了固定CO2的能力。在干旱的條件下，綠色植物的氣孔關(guān)閉。這時(shí)，C4植物能夠利用葉片內(nèi)細(xì)胞間隙中含量很低的CO2進(jìn)行光合作用，而C3植物則不能。這就是C4植物比C3植物具有較強(qiáng)光合作用的原因之一。2100433B

一般植物中，二氧化碳同化時(shí)固定的第一個(gè)產(chǎn)物是具有3個(gè)碳原子的磷酸甘油酸，采用這種途徑的植物稱碳3植物,，如大豆、棉花、小麥和稻等。而有些植物中，二氧化碳固定的第一個(gè)產(chǎn)物是具有4個(gè)碳原子的雙羧酸，采用這種途徑的植物稱碳4植物,，如玉米、高粱和甘蔗等。二氧化碳首先在葉肉細(xì)胞內(nèi)被固定在四碳雙羧酸中，然后被運(yùn)輸?shù)骄S管束鞘細(xì)胞中脫羧，放出的二氧化碳被 Rubisco催化的羧化反應(yīng)再次固定，該途徑實(shí)際上是在二氧化碳同化的基礎(chǔ)上增加了一個(gè)四碳雙羧酸循環(huán)，這個(gè)循環(huán)像一個(gè)二氧化碳泵,使 Rubisco羧化部位的二氧化碳濃度比碳3植物的高很多，從而減少光呼吸，因而碳4植物在強(qiáng)光下具有比碳3植物更高的光合效率 。

有些耐干旱的植物如景天、仙人掌等的光合碳同化過(guò)程與碳4植物類似，先將二氧化碳固定并還原成四碳雙羧酸，但它們不在兩類細(xì)胞間運(yùn)輸，而是將兩次二氧化碳固定的時(shí)間錯(cuò)開：夜間氣孔開放，吸收的二氧化碳固定于四碳雙羧酸中；白天氣孔關(guān)閉，四碳雙羧酸脫羧釋放的二氧化碳再次固定在磷酸甘油酸中，并同化成磷酸丙糖，避免了白天強(qiáng)烈的水分蒸騰，更有利于植物在干旱環(huán)境中生存 。

碳四植物常寫作C₄植物。生長(zhǎng)過(guò)程中從空氣中吸收二氧化碳首先合成蘋果酸或天門冬氨酸等含四個(gè)碳原子化合物的植物，如玉米、甘蔗等。而小麥、水稻等作物先合成磷甘油酸等三碳原子分子，為C₃植物。C₄植物較之C₃植物具有生長(zhǎng)能力強(qiáng)、二氧化碳利用率高、需水分量少等許多優(yōu)點(diǎn)。禾本科經(jīng)濟(jì)植物中約有300種屬C₄植物。用雜交法或細(xì)胞融合法培育雜交水稻等，使其具有跟C₄植物相近的二氧化碳攝取能力的育種工作一直在進(jìn)行。培育近似C₄植物的新品種，對(duì)全世界糧食狀況的改善具有重大意義 。

已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的四碳植物約有2000種 ，廣泛分布在植物的20個(gè)不同的科中。它們大都起源于熱帶。 因?yàn)樗奶贾参锬芾脧?qiáng)日光下產(chǎn)生的ATP推動(dòng)PEP與CO2的結(jié)合，提高強(qiáng)光、高溫下的光合速率，在干旱時(shí)可以部分地收縮氣孔孔徑，減少蒸騰失水，而光合速率降低的程度就相對(duì)較小，從而提高了水分在四碳植物中的利用率。這些特性在干熱地區(qū)有明顯的選擇上的優(yōu)勢(shì)。

C4植物與C3植物的一個(gè)重要區(qū)別是C4植物的CO2補(bǔ)償點(diǎn)很低，而C3植物的補(bǔ)償點(diǎn)很高，所以C4植物在CO2含量低的情況下存活率更高。

C4植物主要是那些生活在干旱熱帶地區(qū)的植物。在這種環(huán)境中，植物若長(zhǎng)時(shí)間開放氣孔吸收二氧化碳，會(huì)導(dǎo)致水分通過(guò)蒸騰作用過(guò)快的流失。所以，植物只能短時(shí)間開放氣孔，二氧化碳的攝入量必然少。植物必須利用這少量的二氧化碳進(jìn)行光合作用，合成自身生長(zhǎng)所需的物質(zhì)。

在C4植物葉片維管束的周圍，有維管束鞘圍繞，這些維管束鞘細(xì)胞里有葉綠體，但里面并無(wú)基?；蚧０l(fā)育不良。在這里，主要進(jìn)行卡爾文循環(huán)。

該類型的優(yōu)點(diǎn)是，二氧化碳固定效率比C3高很多,有利于植物在干旱環(huán)境生長(zhǎng)。C3植物行光合作用所得的淀粉會(huì)貯存在葉肉細(xì)胞中，因?yàn)檫@是卡爾文循環(huán)的場(chǎng)所，而維管束鞘細(xì)胞則不含葉綠體。而C4植物的淀粉將會(huì)貯存于維管束鞘細(xì)胞內(nèi)，因?yàn)镃4植物的卡爾文循環(huán)是在此發(fā)生的。

C4型植物有：玉米、甘蔗、高粱、馬齒莧、莎草科，雙子葉植物菊科、大戟科、藜科和莧科。

葉肉細(xì)胞里的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）經(jīng)PEP羧化酶的作用，與CO2結(jié)合，形成蘋果酸或天門冬氨酸。這些四碳雙羧酸轉(zhuǎn)移到鞘細(xì)胞里，通過(guò)脫羧酶的作用釋放CO2，后者在鞘細(xì)胞葉綠體內(nèi)經(jīng)核酮糖二磷酸(RuBP)羧化酶作用，進(jìn)入光合碳循環(huán)。這種由PEP形成四碳雙羧酸，然后又脫羧釋放CO2的代謝途徑稱為四碳途徑。其葉肉細(xì)胞中，含有獨(dú)特的酶，即磷酸烯醇式丙酮酸碳氧化酶，使得二氧化碳先被一種三碳化合物--磷酸烯醇式丙酮酸同化，形成四碳化合物草酰乙酸鹽，這也是該暗反應(yīng)類型名稱的由來(lái)。這草酰乙酸鹽在轉(zhuǎn)變?yōu)樘O果酸鹽后,進(jìn)入維管束鞘，就會(huì)分解釋放二氧化碳和一分子丙酮酸。二氧化碳進(jìn)入卡爾文循環(huán)，后同C3進(jìn)程。而丙酮酸則會(huì)被再次合成磷酸烯醇式丙酮酸,此過(guò)程消耗ATP。

在20世紀(jì)60年代，澳大利亞科學(xué)家哈奇和斯萊克發(fā)現(xiàn)玉米、甘蔗等熱帶綠色植物，除了和其他綠色植物一樣具有卡爾文循環(huán)外，CO2首先通過(guò)一條特別的途徑被固定。這條途徑也被稱為哈奇-斯萊克途徑

許多四碳植物在解剖上有一種特殊結(jié)構(gòu)，即在維管束周圍有兩種不同類型的細(xì)胞：靠近維管束的內(nèi)層細(xì)胞稱為鞘細(xì)胞，圍繞著鞘細(xì)胞的外層細(xì)胞是葉肉細(xì)胞。由葉肉細(xì)胞和維管束鞘細(xì)胞整齊排列的雙環(huán)結(jié)構(gòu)，形象地稱為“花環(huán)形”結(jié)構(gòu)。兩種不同類型的細(xì)胞各具不同的葉綠體。圍繞著維管束鞘細(xì)胞周圍的排列整齊致密的葉肉細(xì)胞中的葉綠體，具有發(fā)達(dá)的基粒構(gòu)造，而維管束鞘細(xì)胞的葉綠體中卻只有很少的基粒，而有很多大的卵形淀粉粒。