碳四植物特殊結構

許多四碳植物在解剖上有一種特殊結構，即在維管束周圍有兩種不同類型的細胞：靠近維管束的內(nèi)層細胞稱為鞘細胞，圍繞著鞘細胞的外層細胞是葉肉細胞。由葉肉細胞和維管束鞘細胞整齊排列的雙環(huán)結構，形象地稱為“花環(huán)形”結構。兩種不同類型的細胞各具不同的葉綠體。圍繞著維管束鞘細胞周圍的排列整齊致密的葉肉細胞中的葉綠體，具有發(fā)達的基粒構造，而維管束鞘細胞的葉綠體中卻只有很少的基粒，而有很多大的卵形淀粉粒。

葉肉細胞里的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）經(jīng)PEP羧化酶的作用，與CO2結合，形成蘋果酸或天門冬氨酸。這些四碳雙羧酸轉(zhuǎn)移到鞘細胞里，通過脫羧酶的作用釋放CO2，后者在鞘細胞葉綠體內(nèi)經(jīng)核酮糖二磷酸(RuBP)羧化酶作用，進入光合碳循環(huán)。這種由PEP形成四碳雙羧酸，然后又脫羧釋放CO2的代謝途徑稱為四碳途徑。其葉肉細胞中，含有獨特的酶，即磷酸烯醇式丙酮酸碳氧化酶，使得二氧化碳先被一種三碳化合物--磷酸烯醇式丙酮酸同化，形成四碳化合物草酰乙酸鹽，這也是該暗反應類型名稱的由來。這草酰乙酸鹽在轉(zhuǎn)變?yōu)樘O果酸鹽后,進入維管束鞘，就會分解釋放二氧化碳和一分子丙酮酸。二氧化碳進入卡爾文循環(huán)，后同C3進程。而丙酮酸則會被再次合成磷酸烯醇式丙酮酸,此過程消耗ATP。

在20世紀60年代，澳大利亞科學家哈奇和斯萊克發(fā)現(xiàn)玉米、甘蔗等熱帶綠色植物，除了和其他綠色植物一樣具有卡爾文循環(huán)外，CO2首先通過一條特別的途徑被固定。這條途徑也被稱為哈奇-斯萊克途徑

已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的四碳植物約有2000種 ，廣泛分布在植物的20個不同的科中。它們大都起源于熱帶。 因為四碳植物能利用強日光下產(chǎn)生的ATP推動PEP與CO2的結合，提高強光、高溫下的光合速率，在干旱時可以部分地收縮氣孔孔徑，減少蒸騰失水，而光合速率降低的程度就相對較小，從而提高了水分在四碳植物中的利用率。這些特性在干熱地區(qū)有明顯的選擇上的優(yōu)勢。

C4植物與C3植物的一個重要區(qū)別是C4植物的CO2補償點很低，而C3植物的補償點很高，所以C4植物在CO2含量低的情況下存活率更高。

C4植物主要是那些生活在干旱熱帶地區(qū)的植物。在這種環(huán)境中，植物若長時間開放氣孔吸收二氧化碳，會導致水分通過蒸騰作用過快的流失。所以，植物只能短時間開放氣孔，二氧化碳的攝入量必然少。植物必須利用這少量的二氧化碳進行光合作用，合成自身生長所需的物質(zhì)。

在C4植物葉片維管束的周圍，有維管束鞘圍繞，這些維管束鞘細胞里有葉綠體，但里面并無基?；蚧０l(fā)育不良。在這里，主要進行卡爾文循環(huán)。

該類型的優(yōu)點是，二氧化碳固定效率比C3高很多,有利于植物在干旱環(huán)境生長。C3植物行光合作用所得的淀粉會貯存在葉肉細胞中，因為這是卡爾文循環(huán)的場所，而維管束鞘細胞則不含葉綠體。而C4植物的淀粉將會貯存于維管束鞘細胞內(nèi)，因為C4植物的卡爾文循環(huán)是在此發(fā)生的。

C4型植物有：玉米、甘蔗、高粱、馬齒莧、莎草科，雙子葉植物菊科、大戟科、藜科和莧科。

碳四植物常寫作C₄植物。生長過程中從空氣中吸收二氧化碳首先合成蘋果酸或天門冬氨酸等含四個碳原子化合物的植物，如玉米、甘蔗等。而小麥、水稻等作物先合成磷甘油酸等三碳原子分子，為C₃植物。C₄植物較之C₃植物具有生長能力強、二氧化碳利用率高、需水分量少等許多優(yōu)點。禾本科經(jīng)濟植物中約有300種屬C₄植物。用雜交法或細胞融合法培育雜交水稻等，使其具有跟C₄植物相近的二氧化碳攝取能力的育種工作一直在進行。培育近似C₄植物的新品種，對全世界糧食狀況的改善具有重大意義 。

一般植物中，二氧化碳同化時固定的第一個產(chǎn)物是具有3個碳原子的磷酸甘油酸，采用這種途徑的植物稱碳3植物,，如大豆、棉花、小麥和稻等。而有些植物中，二氧化碳固定的第一個產(chǎn)物是具有4個碳原子的雙羧酸，采用這種途徑的植物稱碳4植物,，如玉米、高粱和甘蔗等。二氧化碳首先在葉肉細胞內(nèi)被固定在四碳雙羧酸中，然后被運輸?shù)骄S管束鞘細胞中脫羧，放出的二氧化碳被 Rubisco催化的羧化反應再次固定，該途徑實際上是在二氧化碳同化的基礎上增加了一個四碳雙羧酸循環(huán)，這個循環(huán)像一個二氧化碳泵,使 Rubisco羧化部位的二氧化碳濃度比碳3植物的高很多，從而減少光呼吸，因而碳4植物在強光下具有比碳3植物更高的光合效率 。

有些耐干旱的植物如景天、仙人掌等的光合碳同化過程與碳4植物類似，先將二氧化碳固定并還原成四碳雙羧酸，但它們不在兩類細胞間運輸，而是將兩次二氧化碳固定的時間錯開：夜間氣孔開放，吸收的二氧化碳固定于四碳雙羧酸中；白天氣孔關閉，四碳雙羧酸脫羧釋放的二氧化碳再次固定在磷酸甘油酸中，并同化成磷酸丙糖，避免了白天強烈的水分蒸騰，更有利于植物在干旱環(huán)境中生存 。

在C4植物葉肉細胞的葉綠體中，在有關酶的催化作用下，一個CO2被一個叫做磷酸烯醇式丙酮酸的C3(英文縮寫符號是PEP)固定，形成一個C4。C4進入維管束鞘細胞的葉綠體中，釋放出一個CO2，并且形成一個含有三個碳原子的有機酸——丙酮。

這種能夠固定CO2的酶，叫做磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶，簡稱PEP羧化酶。

釋放出來的CO2先被一個C5固定，然后很快形成兩個C3。在有關酶的催化作用下，一些C3接受ATP和NADPH釋放出的能量并且被NADPH還原，然后經(jīng)過一系列復雜的變化，形成糖類等有機物；另一些C3則經(jīng)過復雜的變化，又形成C5，從而使暗反應階段的化學反應不斷地進行下去。C4釋放出的CO2的變化情況，與C3植物暗反應階段的變化情況相同。丙酮酸則再次進入到葉肉細胞中的葉綠體內(nèi)，在有關酶的催化作用下，通過ATP提供的能量，轉(zhuǎn)化成PEP，PEP則可以繼續(xù)固定CO2(如圖1)。

由此可見，C4植物的光合作用中既有C4途徑，又有C3途徑，前者發(fā)生在葉肉細胞的葉綠體內(nèi)，后者發(fā)生在維管束鞘細胞的葉綠體內(nèi)，兩者共同完成二氧化碳的固定。

同C3途徑中有關的酶與CO2的親和力相比，C4途中PEP羧化酶與CO2的親和力約高60倍。

C4植物利用PEP將CO2固定在C4中，C4經(jīng)過一系列的變化后，又把CO2釋放出來，這有什么意義呢？原來，C4途徑中能夠固定CO2的那種酶，對CO2具有很強的親合力，可以促使PEP把大氣中濃度很低的CO2固定下來，并且使C4集中到維管束鞘細胞內(nèi)的葉綠體中，供維管束鞘細胞內(nèi)葉綠體中的C3途徑利用?？茖W家們把C4植物的這種獨特作用，形象地比喻成“二氧化碳泵”(如圖1)。同C3植物相比，C4植物大大提高了固定CO2的能力。在干旱的條件下，綠色植物的氣孔關閉。這時，C4植物能夠利用葉片內(nèi)細胞間隙中含量很低的CO2進行光合作用，而C3植物則不能。這就是C4植物比C3植物具有較強光合作用的原因之一。2100433B