植物群落分析

一般的群落調(diào)查，包括N個樣方，P個種的數(shù)據(jù)，可列成N列，P行的數(shù)據(jù)表，見右圖1。

去掉表頭，將表中數(shù)據(jù)用大括號括起來，就成了原始數(shù)據(jù)矩陣X，其中Xij（i=1，2，3，…，P；j=1，2，3，…，N）表示第j個樣方、第i 個種的原始數(shù)據(jù)。矩陣有P行，N列，每一行是同一物種。在N個樣方中的數(shù)據(jù)，稱為行向量。矩陣中每個數(shù)據(jù)，稱為元素，其值可以是二元（定性）的，或數(shù)量（定量）的，但通常只取一種形式。

植物群落，不同于生物群落，只包括一定地區(qū)內(nèi)的植物，不包括動物和微生物，而在具體研究時更常集中于某些重點考察的生活型。但在植物群落分析中，特別是在排序研究中，環(huán)境因子也是主要研究內(nèi)容，這所謂的環(huán)境因子也可以包括動物和微生物在內(nèi)。植物群落分析方法，以從自然植物群落的統(tǒng)計學(xué)樣本中測取得的群落屬性與環(huán)境變化的定量數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，應(yīng)用數(shù)學(xué)原理和計算技術(shù)，對大量數(shù)據(jù)進(jìn)行兩種方法途徑的綜合：一種是把每個群落抽樣單元，按其屬性的相似性或相異性，聚合或劃分為許多組群（分類單元），這稱為群落的數(shù)值分類。另一種是把每個群落抽樣實體視為點，在生境梯度或群落屬性梯度的n維坐標(biāo)空間中，序化地標(biāo)記出來，這稱為群落排序。數(shù)值分類和排序是定量地客觀地對群落進(jìn)行分類，揭示植物群落類型及其組成種群與環(huán)境相互關(guān)系的新技術(shù)。由于電子計算機(jī)的普遍應(yīng)用，這些數(shù)值方法正在迅速發(fā)展，不斷完善。

抽樣調(diào)查取得的各項群落屬性的觀測數(shù)據(jù)，由于屬性的數(shù)據(jù)類型不同，量綱不一，數(shù)值大小懸殊，而各種分析方法對原始數(shù)據(jù)又各有一定要求，所以對原始數(shù)據(jù)要進(jìn)行適當(dāng)處理。首先要求類型統(tǒng)一，即把二元數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化成數(shù)量數(shù)據(jù)，或者反之，因多數(shù)方法只適合于分析同一類型的數(shù)據(jù)。其次，要對原始數(shù)據(jù)的數(shù)值進(jìn)行轉(zhuǎn)換，以求更合理地體現(xiàn)它們的數(shù)量關(guān)系，使其具有一定的分布形式（如正態(tài)分布），或一定的數(shù)據(jù)結(jié)構(gòu)（如線性結(jié)構(gòu)）。第三，將原始數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化或中心化。原始數(shù)據(jù)的標(biāo)準(zhǔn)化，即用屬性或?qū)嶓w的總和、或最大值、或極差、或模來除該屬性的某個數(shù)據(jù)，實際上是把某個數(shù)值標(biāo)準(zhǔn)化為屬性總和的比值，取值在0與1之間。例如群落分析中將種群絕對多度換算為相對多度。樣方數(shù)據(jù)經(jīng)標(biāo)準(zhǔn)化后，其幾何意義是各樣方點都從原來位置沿徑向投影到單位弦上，成為線性序列（圖2）。中心化主要是用平均值或離差來標(biāo)準(zhǔn)化各個原始數(shù)據(jù)。例如，平均值中心化是從屬性或樣方的各個原始數(shù)據(jù)中分別減去其平均值。中心化的幾何意義在使坐標(biāo)原點移到樣方點的形心，由此給數(shù)值運(yùn)算帶來很大方便，第四，原始數(shù)據(jù)的縮減，指去掉一些代表性不好或數(shù)據(jù)不完整的樣方，或者刪去各樣方中僅出現(xiàn)一次的孤種、或罕見種、或者生態(tài)學(xué)意義不大的常見種?？s減種數(shù)應(yīng)當(dāng)適當(dāng)，不應(yīng)影響研究結(jié)果。

是識別環(huán)境因子、種群和群落三個方面彼此之間相互聯(lián)系的一類群落分析方法。排序的理論基礎(chǔ)是在環(huán)境因子的梯度與植被的種群和群落屬性的連續(xù)變化具有一定的秩序性。因而，可以將群落樣地（樣方）視為點，在以因子梯度為軸的坐標(biāo)空間中分別把各個點的位置定出來，從而顯示群落抽樣及其屬性（種群）的變化的抽象格局；明晰地反映群落類型物種分布，種群特征與主導(dǎo)環(huán)境因子的關(guān)系。

Л．Г．拉緬斯基（1924，1930），早在20世紀(jì)20年代就開始以環(huán)境因素如土壤肥力和土壤水分的梯度作為坐標(biāo)軸，排列物種或群落的分布。之后，R．H．惠特克（1951，1967）的梯度分析則是從環(huán)境因子、種群、群落三方面的梯度來研究植物群落特征變化的規(guī)律。

梯度分析有二條途徑。如果是在以已知的一個或多個環(huán)境梯度為軸的坐標(biāo)空間中排列群落樣地（樣方抽樣）的話，這叫做直接梯度分析。若是以從群落抽樣（樣方）的相似性或物種相關(guān)性的測定導(dǎo)出的抽象軸為坐標(biāo)，排列出樣地或種群的變化趨向，則叫做間接梯度分析。

直接梯度分析 是基于Л．Г．拉緬斯基（1924）對不同植物種的種群多度（密度）依從于環(huán)境條件的變化的統(tǒng)計學(xué)分析和表述。他認(rèn)為群落生境通常隨其不同環(huán)境因子的變化而呈現(xiàn)連續(xù)的變異。各個植物種在對環(huán)境的需求上具有多樣性，因而，在生境的連續(xù)變化中會顯示出不同物種各自的生態(tài)學(xué)的獨特性。在以環(huán)境梯度為軸的空間里，直接表達(dá)種群、生態(tài)群組或群落分布模式的技術(shù)，就叫做直接梯度分析或排序。

直接梯度分析的程序是：①沿環(huán)境因子梯度間隔取樣；②列出梯度群落表；③描繪環(huán)境梯度種群數(shù)量分布曲線；④劃分生態(tài)組群，確定各生態(tài)組群的平均加權(quán)；⑤按以上步驟對另一環(huán)境因子進(jìn)行分析，最后建立多維的復(fù)合梯度排列圖解。

R．H．惠特克（1954，1960）建立了群落樣地的比較定量法，用群落相似性百分率來表示各個群落樣本（樣地）的生態(tài)距離。PS=100-0.5∑|a-b|=∑min（a，b），a和b是某個種在二個樣方中的重要性值。還可直接用海拔高度和地貌單元二組復(fù)合梯度為x和y軸，在圖解上表述群落類型及種群分布格局與環(huán)境梯度的關(guān)系。

直接梯度分析技術(shù)，導(dǎo)致了種群獨特性、種群連續(xù)統(tǒng)和植被復(fù)合連續(xù)統(tǒng)等新的群落學(xué)理論的產(chǎn)生。

間接梯度分析 也叫間接排序，是以自然群落樣本（樣方）的N×N相似矩陣或相異矩陣，導(dǎo)出抽象軸，將樣本作為點，在軸坐標(biāo)空間里定位，從而揭示群落與環(huán)境關(guān)系的一類數(shù)學(xué)方法。包括連續(xù)統(tǒng)分析或組成梯度分析，極點排序，主分量分析，相互平均法，位置向量排序和典范分析等不同分析方法。它是80年代在植被分析中發(fā)展最快的領(lǐng)域。

曾對內(nèi)蒙古呼盟羊草草原的40個樣方、32個種的數(shù)據(jù)，進(jìn)行PCA分析排序，得到二維排序圖（圖5）。在這個PCA排序中，根據(jù)13個種計算第一和第二主分量保留的信息，只占總信息44.3%，加上第三主分量可增大到50.7%。其中第一維y1占28.4%，第二維y2占15.9%。排序的結(jié)果，將樣方分布構(gòu)成3個點集，表征因生境的差異而存在三種群落類型。在y1軸的左面和右面是與土壤水分梯度有關(guān)的A與B兩個群落；在y2的上面和下面的B和C兩個群落是與土壤鹽漬化梯度有關(guān)的兩個群落。對y1作用最大的種為不太耐旱的日陰菅（負(fù)荷量2.6）；對y2作用大的是只存在于半干旱生境的柴胡（1.9）和只分布在鹽漬化土壤中的堿蒿（-1.81）。這3個種也就是劃分羊草草原3個群叢組的臨界種。

相互平均分析法 也稱對應(yīng)分析，是同時進(jìn)行樣地或物種（實體和屬性）的交互排序技術(shù)。即對同一套原始數(shù)據(jù)，同時交互使用正分析（R分析）和逆分析（Q分析），所以也叫相互排序方法。它也是一種用迭代法求特征向量的算法，但由于同時可得到對屬性的排序，比PCA法僅只是能獲得屬性負(fù)荷更為切合實用，更接近于梯度分析或極點排序，也更便于作出合理的生態(tài)學(xué)解釋。相互平均法的一般程序是：

①計算物種與抽樣的排序坐標(biāo)間的相互平均關(guān)系。

②用迭代法求出第一軸上的y和z。

③求其他軸上的排序坐標(biāo)。

④估計特征值（即相應(yīng)軸的方差）λ。

⑤對物種和樣本（樣方）進(jìn)行排序。

排序方法的發(fā)展，正面臨一個如何真實反映生境、物種、群落三者間的非線性關(guān)系，及其連續(xù)、隨機(jī)和不確定性等特征的問題。

數(shù)值分類，早期或現(xiàn)代發(fā)展的排序，都僅僅是研究植物群落生態(tài)學(xué)的一種數(shù)學(xué)技術(shù)，它只是手段而不是目的。重要的是如何應(yīng)用生態(tài)學(xué)實際知識和理論思維，指導(dǎo)方法的應(yīng)用并對方法的結(jié)果作出正確的判斷和解釋。

群落分類的基本單位是樣地（或樣方），即群落實體。群落的內(nèi)涵特征描述項目，如種類組成、種的頻度、多度或顯著度等的數(shù)值，即反映實體屬性的信息。數(shù)值分類一般是按屬性的相似或相異程度，將所有樣地（或樣方）集合分成若干個“同質(zhì)的”樣地（樣方）組，使組內(nèi)的成員盡可能地相似，不同組的成員盡可能地相異。即按群落所包含的各個屬性、或規(guī)定的各項屬性的變異幅度來分類。這些“同質(zhì)”的樣方組，可以是等級的分類類級（如傳統(tǒng)分類的群叢，群屬，群目，群系等），也可以是非等級的類級（統(tǒng)稱為植物群落型）。通常按屬性分類，用樣方間的矩陣CN，稱為正分析，或R分析方法。但也有用屬性或種間矩陣CP的，稱為逆分析，或Q分析方法。分類的方法程序有二大類，即聚合分類，或分劃分類。

等級聚合的分類 根據(jù)群落樣地（樣方）彼此間的相似程度，通過逐次合并，成為不同等級的“同質(zhì)”樣方組，或聚簇（Clustor）的分類方法，也叫聚簇分析。等級聚合程序最早被切卡諾夫斯基（1909）用于人類學(xué)資料的分類，以后才被波蘭生態(tài)學(xué)家專門用于植被分類。

群落的聚簇分析，是多元的聚合方法。因為，群落樣地或樣方的N×N相似（異）系數(shù)矩陣CN是進(jìn)行聚合的基礎(chǔ)。無論哪一種相似（異）系數(shù)，其數(shù)值都是從所有屬性的數(shù)據(jù)計算而來。聚合的程序一般是：①計算樣地（樣方）的N×N相似（異）系數(shù)矩陣CN；②先從CN中找出最相似的一對樣地（方）合并為第一個聚簇；③重算（N-1）×（N-1）的相似（異）矩陣；④再從中找出與第一次合并聚簇最相似的另一個樣地，并合并出另一個聚簇；⑤依次，重復(fù)逐次合并，直到全部樣地合并為一。簡言之，即從單個樣方開始聚合，再是聚簇與單個樣方、或與另外聚簇的聚合，自下而上直到把整個樣方集合聚合為一體，結(jié)果是產(chǎn)生一個逐級聚合分析的枝譜圖。

等級聚合過程中，有一個如何測算兩個聚簇之間的距離的問題。需要一個適合的測度Dkij，表示k聚簇到i和j聯(lián)合聚簇之間距離。通常應(yīng)用的七種聚合方法是：最近鄰法；最遠(yuǎn)鄰法；中線法；形心法；組平均法；平方和增量法；可變法等。蘭斯和威廉斯（1967）為這些計算群簇距離的不同聚合方法，建立了一個統(tǒng)一的模型。

DCA B=XADCA 2BDCB βDCA γ|DCA－DCB|

其中A，B，C，A B均表示樣方組（群簇）。它們的樣方數(shù)分別為nA，nB，nC，nA B，A B是 A與 B的并組，有nA B=nA nB。2A，2B，β，γ是常數(shù)（模型系數(shù)）。

威廉斯和蘭伯特（1966）提出的信息分析方法，用對稱信息相似系數(shù)，即以樣方組合并引起的信息增量ΔI，作為A與B樣方組間的相異性指標(biāo)，將信息增量最小的成對群簇加以合并，其計算式為

ΔI（A，B）=I（A B）-I（A）-IB

等級劃分的分類 是從N個樣地（方）的集合開始，從上向下逐次分劃。即先按相似性分為二個樣方組，使組內(nèi)相似性最大，組間相異性最大。接著對每個組再次分劃，最終達(dá)到一定要求的“同質(zhì)”樣方組為止。

等級分劃有單元和多元二類，現(xiàn)時通行的多為單元分劃方法。如關(guān)聯(lián)分析、組群分析和信息分析等方法。在群落數(shù)值分類中最常用的是關(guān)聯(lián)分析方法。

關(guān)聯(lián)分析，是基于在某個一致的群落中不同樣方之間種類是不相關(guān)的，即二種間的關(guān)聯(lián)是隨機(jī)的，因而可把種間關(guān)系最小的一些樣方，從樣方集合中分劃出來，作為一個類級。

關(guān)聯(lián)分析的程序是：①依據(jù)二元（種的存在與不存在）原始數(shù)據(jù)矩陣X，求出P個種的種間關(guān)聯(lián)系數(shù)矩陣CP=（Chi），（h，i=1，2，…，P）；②從種的關(guān)聯(lián)矩陣中找出一個與其他種關(guān)聯(lián)最大的種A，稱為臨界種或關(guān)鍵種。③在樣方集合中把含有臨界種A的樣方組（A），與不含臨界種的樣方（a）劃分開成二個子樣方組；④對（A）分別重復(fù)上面的程序，確定另一個臨界種B，按B種的有或無，從A中劃分出有B種存在的B樣方組。如此反復(fù)進(jìn)行，直到在分出的子組內(nèi)部種間關(guān)聯(lián)系數(shù)全都在規(guī)定的顯著水平以下，即達(dá)到劃分過程的“終止線”為止。⑤最后，也可得到等級劃分分類的樹譜圖（圖4）。圖中橫坐標(biāo)表示兩條終止線的兩個顯著水平，縱坐標(biāo)表示各次分劃的X2/N的臨界值和分劃的過程。每一次分劃的兩支聯(lián)結(jié)線下的植物種是該次分劃的臨界種，（ ）號表示含有該臨界種的樣方組，樣方數(shù)在方框內(nèi)；（-）號表示無臨界種的樣方組，樣方數(shù)記在方框內(nèi)。

考察植物群落，選擇出可代表該群落整體并具有一致性的一定區(qū)限，叫做群落樣地。在樣地內(nèi)，為測計群落各項屬性，如種類組成、生活型、種群數(shù)量特征、及環(huán)境因子特征可設(shè)置一定面積、形狀或數(shù)量的小區(qū)（樣方），這是常用的一種群落抽樣方法。為了進(jìn)行植物群落分析，要采取客觀抽樣法，即概率抽樣?？梢园淳唧w情況在隨機(jī)抽樣、系統(tǒng)（規(guī)則）抽樣、或分層抽樣三者中擇取一種?！臃匠闃?樣方面積與形狀，原則上希望取最小表觀面積，最適的形狀。溫帶喬木群落最小面積一般為100～400平方米，熱帶森林更大些約 1000～2000平方米；灌木群落約 4～16平方米，草本群落1～4平方米，形狀多采用正方，也可視具體需要和種的分布格局、微地貌不同，取圓形或長條。

樣方數(shù)目多少，從統(tǒng)計學(xué)的要求，要有30～50個為好，如是分層抽樣，則每個層區(qū)中要有6～10個。群落性態(tài)變異大時，數(shù)目要多些，反之可以減少。

無樣方抽樣 也叫威斯康星學(xué)派的點樣法。

樣方抽樣和中心點抽樣，分別適合于不同的對象、地區(qū)和目的。平坦地區(qū)的大面積森林適合用中心點取樣，陡峭的山區(qū)森林適合用樣方抽樣。森林草地與荒漠植被則兩種抽樣都可適用。

是直接以樣地內(nèi)種的分布或種類組成的相對相似性數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)的群落分類方法。兩個樣地的相對相似性數(shù)值，叫做相似系數(shù)，相似與相異在數(shù)學(xué)上是互補(bǔ)的概念，兩者都同樣可表述兩個樣地相似的程度。

相似系數(shù)的計算方法雖很多，但基本上可歸為2大類：一類是計算兩個樣地的群落種類組成成分的相似或相異程度，如匹配系數(shù)，關(guān)聯(lián)系數(shù)等；另一類是計算兩個樣地中共有種的數(shù)量數(shù)據(jù)的相似或相異程度，如各種距離系數(shù)。