植物群落動態(tài)學(xué)

植物群落的動態(tài)（dynamics）主要包括群落的形成、發(fā)育和變化、演替及演化。

1、群落的形成植物群落的形成，可以從裸地上開始，也可以從已有的另一個群落開始。裸地（或稱蕪原，barren）是指沒有植物生長的地段，它是群落形成的最初條件和場所之一。裸地有原生（primary）裸地和次生（secondary）裸地之分，原生裸地是指從來沒有植物生長過的地面，或原來雖存在過植被，但被徹底消滅了（包括原有植被下的土壤）；次生裸地指原有植物生長地的地面，原有植被雖已不存在，但原有植被影響下的土壤條件仍基本保留，甚至還殘留原有植物的種子或其它繁殖體。在這兩種情況下，植被形成的過程是不同的。裸地的成因主要有地形變遷、氣候現(xiàn)象、生物作用、人類影響等。植物群落的形成是以植物繁殖體的傳播和定居為前提的，其形成過程，大體上可分為三個階段：開敞的、郁閉未穩(wěn)定的和郁閉穩(wěn)定的群落。

2、群落的發(fā)育和變化一個植物群落形成后，會有一個發(fā)育過程，一般可把這個過程劃分為三個時期，即群落發(fā)育的初期、盛期和末期。直到被另一群落替代（演替）。其間群落會有一些變化，主要有季節(jié)性變化、年際變化和種群的更新等。

3、群落的演替演替（succession）是一個植物群落被另一個植物群落所取代的過程。它是植物群落動態(tài)的一個最重要的特征。植物群落演替因分類依據(jù)的不同可以劃分為各種類型，按裸地性質(zhì)分類，演替可分為原生演替和次生演替。原生演替指在原生裸地上開始進(jìn)行的演替，它根據(jù)基質(zhì)的不同可分為旱生和水生演替兩個系列。旱生演替系列是從巖石表面開始的，它一般經(jīng)過以下幾個階段：地衣植物階段、苔蘚植物階段、草本植物階段、木本植物階段，演替使旱生生境變?yōu)橹猩场?/p>

水生演替系列是從淡水湖沼中開始的，它通常有以下幾個演替階段：自我漂浮植物階段、沉水植物階段、浮葉根生植物階段、直立水生植物階段、濕生草本植物階段、木本植物階段，演替從水生生境趨向最終的中生生境。次生演替指在次生裸地上開始的演替，比較典型的是森林的采伐演替和草原的放牧演替。森林如云杉林被皆伐后，要經(jīng)過以下幾個演替階段：采伐跡地階段、小葉樹種（樺、楊）階段、云杉定居階段、云杉恢復(fù)階段。草原的放牧演替則一般由以下幾個階段構(gòu)成：放牧不足階段（草甸化階段）、輕微放牧階段（針茅屬階段）、針茅消滅階段（羊茅屬階段）、早熟禾廢墟階段、放牧場階段。

不管原生還是次生演替，其進(jìn)展演替的最終是形成成熟群落（maturecommunity），或頂極群落（climaxcommunity）。演替頂極是由美國學(xué)者Clements提出的，這一學(xué)說對植物群落學(xué)產(chǎn)生了巨大影響。Clements把一個群落比擬為一個有機(jī)體，并認(rèn)為，一個氣候區(qū)只有一個潛在的演替頂極，是這種氣候下所能生長的最中型的群落，該地區(qū)所有的群落最后向著唯一的一個頂極群落（氣候頂極，Climaticclimax）演替，他的這一學(xué)說稱為氣候頂極或單元頂極假說（MonoclimaxHypothesis）。但英國學(xué)者Tansley認(rèn)為，在每一氣候帶內(nèi)，不僅有一個氣候演替頂極類型，而有幾個甚至很多個頂極類型，這些類型決定于土壤、小氣候和其它局部條件，因此有氣候、土壤、地形、火燒、動物等演替頂極之分，這一學(xué)說稱為多元頂極假說（PolyclimaxHypothesis），現(xiàn)在支持多元頂極假說的人越來越多。

此外，美國學(xué)者Whittaker等在提出植被連續(xù)性概念的基礎(chǔ)上，提出了頂極格局假說，認(rèn)為一個演替頂極是一個穩(wěn)定狀態(tài)的群落，其特征取決于它本身生境的特性,生境梯度決定種群的格局，因此生境變化，種群的動態(tài)平衡地改變。由于生境的多樣性，植物種類又繁多，所以頂極群落的數(shù)目很多。他認(rèn)為，不管存在著干擾不連續(xù)現(xiàn)象，頂極群落與其用鑲嵌來解釋，不如用與環(huán)境梯度格局相應(yīng)的逐漸過渡的群落格局來解釋，格局中的中心、分布最廣的（穩(wěn)定狀態(tài)的、未受干擾的）群落類型，就是占優(yōu)勢的或氣候的演替頂極，反映了該地區(qū)的氣候。并認(rèn)為頂極群落是種群結(jié)構(gòu)、能量流動、物質(zhì)循環(huán)以及優(yōu)勢種替代的穩(wěn)固狀態(tài)，不同于演替階段群落，頂極群落的種群圍繞著一種穩(wěn)定的、相對不變化的平均狀況進(jìn)行波動。

4、群落的演化植物群落的演化（evolution）是植物群落的歷史進(jìn)化過程，是隨著地質(zhì)年代的變遷和相應(yīng)的氣候變化而產(chǎn)生的變化。植物群落的演化與植物種類的演化是相互制約的，也是與動物界的演化協(xié)同進(jìn)行的。現(xiàn)代的植物群落類型，是自然界歷史發(fā)展的產(chǎn)物，又是自然界發(fā)展到現(xiàn)階段所特有的。