植物水分生理植物細胞的水分關系

植物細胞中的水分，可分為自由水和束縛水。自由水是可以移動的。生理上活躍的組織中，大部分水（包括液泡水）是自由水。束縛水是通過氫鍵吸附于細胞中特別是膜上的蛋白質、多糖之上的水分子，成半晶體排列，密度比液態(tài)水大。細胞壁微纖絲的纖維素和多糖膠體表面上，也有束縛水膜存在。細胞中的水分分別存在于以下幾個區(qū)隔之中：①細胞壁以及細胞壁間物質，它們由親水性的纖維素和果膠質組成。整個植株的細胞壁除根部被凱氏帶隔開以外都彼此連接，形成質外體，水分可以在其中自由流動。②細胞質，其外由細胞膜（質膜）與質外體隔開，其內以液泡膜與液泡隔開。③細胞質中的各種細胞器，如核、線粒體、葉綠體等，各自有膜包圍。④液泡。

各個區(qū)隔之間的膜都允許水分子通過，水透過膜的脂肪層時遇到的阻力較大。水通過的方向取決于膜兩側水勢的高低。由于各種膜都是差透膜，水中溶解的離子以及糖、有機酸等有機化合物分子的透過性各不相同，因而當一個區(qū)隔中幾種物質相互轉化（例如大分子的淀粉或蛋白質轉變?yōu)樾》肿拥膯翁?、雙糖、有機酸或氨基酸）時，其滲透勢會發(fā)生很大變化，從而引起水的移動。植物細胞滲透勢的變化可以調節(jié)水分關系。例如氣孔通過調節(jié)保衛(wèi)細胞鉀的進出來改變滲透勢，從而提高或降低膨壓，使氣孔開放或關閉。

水在生長著的植物體中含量最大，原生質含水量為80～90%，其中葉綠體和線粒體含50%左右；液泡中則含90%以上。組織或器官的含水量隨木質化程度增加而減少，如瓜果的肉質部分含水量可超過90%，幼嫩的葉子為80～90%，根為70～95%，樹干則平均為50%，休眠芽約40%。含水最少的是成熟的種子，一般僅10～14%，或更少。代謝旺盛的器官或組織含水量都很高。原生質只有在含水量足夠高時，才能進行各種生理活動。各種生化反應都須以水為介質或溶劑來進行。水是光合作用的基本原料之一，它參加各種水解反應和呼吸作用中的多種反應。植物的生長，通?？课辜毎扉L或膨大。膨壓降低，生長就減緩或停止。如：曇花一現(xiàn)，就是靠花瓣快速吸水膨大、張開；牽牛花清晨開放，日光曝曬后失水卷縮。某些植物分化出特殊的器官，水分進出造成膨壓可逆地升降，使器官快速地運動。如水稻葉子在空氣干旱、供水不足時，泡狀細胞失水，使葉片卷成圓筒狀，供水恢復后重新展開；氣孔的運動是通過保衛(wèi)細胞因水分情況變化而脹縮來實現(xiàn)的，從而調節(jié)水分散失速率，維持植株水分平衡。反之，有些器官只有失水時才能完成某些功能。如藤蘿的果莢，只有干燥時才能爆裂，使其中的種子迸出；蒲公英的種子成熟、失水后才會脫離母體，隨風飄蕩。

水的特有的理化性質給植物帶來一些好處。水的汽化熱（20℃時為2 454J/g）與比熱〔4.187J（g℃）〕特別高，有利于發(fā)散植株所吸收的輻射熱；避免體溫大幅度上升。水的表面張力、內聚力及與一些物質間的吸附力在植物體內運輸中有重要意義。水能透過可見光和紫外光，使日光能透射到葉綠體上供光合作用之用，或被光敏素等吸收，引起光形態(tài)發(fā)生效應。水分子的極性造成了多種化合物的水合狀態(tài)，并使原生質親水膠體得以穩(wěn)定。

陸生植物按其體內水分隨環(huán)境干濕而變化的程度，可分為變水型和恒水型兩大類。變水型植物如地衣、旱生苔蘚和幾十種維管植物（其中包括少數(shù)被子植物）。它們的細胞小而無液泡。環(huán)境干燥時，它們的含水量也隨之迅速減少。大部分變水型植物在干燥時細胞均勻地皺縮，原生質凝膠化，進入隱生狀態(tài)，但原生質結構不受破壞；一旦獲得水分，還能迅速恢復代謝和生長。恒水型植物成熟細胞中有貯存水分的大液泡，在環(huán)境水分短暫變化時，可對細胞含水量變化起緩沖作用；有角質層阻止水分蒸發(fā)，氣孔也可隨時關閉；有龐大的根系和特化的輸導組織以便從土壤中吸收水分輸送給地上部。這些特點使恒水型植物能維持體內水分平衡，控制含水量在一定限度之內。幾乎全部高等植物都是恒水型的。植物水分生理的主要內容是恒水型植物的水分代謝。

植物水分生理（water relations of plant）是植物生理學的一個重要分支，研究和闡明水對植物生活的意義、植物對水的吸收、水在植物體內的運輸和向大氣的散失（蒸騰作用），以及植物對水分脅迫的響應與適應。

陸生植物根與冠分別處于地下與地上，在通常情況下冠部向大氣失去水分，根部則吸收水分，因此水的主要流向是自土壤進入根系，再經(jīng)過莖到達葉、花、果實等器官，并經(jīng)過它們的表面、主要是其上的氣孔，散失（蒸騰）到大氣中去。土壤、植物、大氣形成一個連續(xù)的系統(tǒng)，稱為土壤-植物-大氣連續(xù)系。與電學中由電阻組成的線路作類比，可以把水自土壤到大氣所經(jīng)歷的路徑的各階段看作一系列串聯(lián)的阻力，如圖1中的re、rb1等。通過這個途徑的水的通量（F）是推動力即水勢差（ΔΨ）被阻力（r）除所得的商（如式一）：

因為在穩(wěn)恒條件下通過系統(tǒng)的各段的通量是相等的，所以可用式二表示：

即某一段的水勢差（或稱水勢降）越大，則它的阻力也越大。從圖1右側的折線可以粗略地看出各段間的水勢差，從而可以估計各段的阻力。各段阻力相差懸殊，是因為其輸送過程的性質或通過的介質大不相同。水在植物體內的輸送大體上可分為蒸騰、水分體內運輸、根系對水分的吸收等環(huán)節(jié)。

水分通過植物表皮向大氣擴散的過程稱為蒸騰作用。根據(jù)擴散的通路又可分為氣孔蒸騰、角質層蒸騰、皮孔蒸騰。其中氣孔蒸騰在氣孔開放時可占總蒸騰量的80～90%，但氣孔的開張度隨植株內外環(huán)境而變化。夜間或夏天中午炎熱干旱時氣孔關閉，阻力增加，蒸騰速率很低。

S·黑爾斯于1727年就認識到蒸騰是引起植物體內液流上升的動力。一株植物在天氣干熱時，一天蒸騰失水的量可超過整個植株的重量，草本植物可超過數(shù)倍。大量蒸騰失水的補足，需有良好的通道。質外體中的細胞壁由親水的纖維素、半纖維素和果膠質組成，其中可充滿水分，又無不透水的胞膜隔斷，水通過的阻力很小。在較長距離的水分運輸中，木質部中的導管是主要的通道。導管由一系列中空的已死細胞組成。水以連續(xù)的水絲形式集體流動，因而阻力很小。水絲從根的中柱鞘開始，直到葉肉細胞，與整個質外體中的水形成一個連續(xù)體。高大的樹木上層的葉片與根部之間的高度差可達百米。因為大氣壓只相當于10.34米水柱的壓力，蒸騰拉力如何能將土壤中的水牽引到如此高的樹冠，而樹干中的水絲不斷，在理論上曾經(jīng)是個困難問題。英國H·H·狄克遜于1895年提出了內聚力學說，他證明：液態(tài)水的分子間有很強的內聚力。如果密閉于管道中的水柱中沒有氣泡或空隙，就可以象固體棒那樣抵抗高達相當于300個大氣壓的拉力而不斷。導管內有產(chǎn)生氣泡而使水絲中斷的機會，但導管細而多，組成導管的細胞或管胞之間有胞壁，從而避免了因一個小氣泡出現(xiàn)而使整個水絲中斷或氣泡向上下延伸的危險。局限在少數(shù)導管內的小氣泡可在夜間水分供應緩和時消失，從而使水絲恢復。

導管的壁上有各種形式的加厚結構，可抵抗蒸騰拉力產(chǎn)生的負壓。但在蒸騰需求高時，負壓仍可使導管收縮、截面積變小。樹干直徑每天因此表現(xiàn)明顯的變化，可以用樹徑記錄儀來測量并記錄。因為通量與管徑的四次方成正比，導管直徑的收縮顯著增加水的運輸阻力。

白天根系吸水速率低于蒸騰失水速率時，植物體內水勢下降，除導管體積縮小以外，整個質外體和與質外體接觸的共質體，也都交出一些水分。有些植物果實中的水也流出，進入蒸騰流。夜間蒸騰降低后，這些部分的水量又逐漸得到補充。因而可把這些部分看作水庫。但除大樹和少數(shù)植物以外，庫容與一天的蒸騰量相比都不大。

根系以其龐大的表面積，主要是根尖上著生的根毛，與土壤水分相接觸。當葉片蒸騰失水時，水勢比土壤水那一端的水勢顯著降低，在植株體內形成水勢陡度，水分自土壤經(jīng)根毛表面向根內流動。這種水分吸收順著水勢陡度發(fā)生，根系不起推動作用，因此稱為被動吸水。當?shù)厣喜坎徽趄v，也沒有蒸騰所造成的低水勢來牽引蒸騰流時，根系也能吸收土壤中的水分，并推動水經(jīng)木質部流向地上部。這種吸水過程稱為主動吸水，所產(chǎn)生的壓力稱為根壓。在夜間和清晨空氣濕潤時，某些植物（特別是它們的幼苗和葉尖）分泌出水滴，稱為吐水；在切斷植物的莖時，連根部分的切端上木質部處形成水珠，稱為傷流。這兩種現(xiàn)象都是根壓造成的。根壓一般不超過0.2MPa，遠較蒸騰造成的拉力小，因此在植物吸水總量中貢獻很小，也不足以將水運到離地幾十米的樹冠上去。主動吸水要由呼吸作用提供能量。呼吸推動離子的主動吸收，使根細胞中離子濃度高于土壤溶液之后，根細胞的水勢因而下降，吸引土壤溶液中的水進入根細胞。所以這里水仍然是順著水勢差而流動的。

水進入根系后，主要沿著運輸阻力較小的質外體運動，但根的內皮層有不透水的凱氏帶將質外體的通道阻斷，水只能通過屬于共質體的細胞質朝木質部方向移動（圖2）。穿越胞膜時經(jīng)過的阻力特別大。

除根以外，植物地上部也能吸收水分。在少雨而多霧和露的特殊地區(qū)，如智利、秘魯安第斯山脈海拔1000米高度之處的植物，水的主要來源是通過葉片吸收的。

植物蒸騰失水與根部吸水之間的收支關系稱為水分平衡。前者大于后者時，植物含水量下降，水勢和膨壓也相應降低。超過一定限度時，植物的正常生理過程就會受到干擾，甚至使植物遭受損傷，這種水分虧缺稱為水分脅迫或水分逆境。土壤水分過多也對植物造成傷害，也是脅迫，但那是由于土壤漬水阻斷根系的氧氣供應，妨礙有氧呼吸而造成的。植物各項生理功能對水分脅迫的敏感性差別很大。生長（特別是細胞膨大階段）最為敏感。溫室中生長的，正在伸展的玉米與向日葵葉片水勢只要比供水充分的葉片低0.2～0.3MPa就足以使生長明顯減緩。細胞壁合成、細胞分裂、蛋白質合成和硝酸還原酶的活力等也對水分脅迫敏感。水分脅迫還引起脫落酸合成量大大增加；乙烯釋放量增多；氣孔關閉，光合作用減弱；以及花、果、葉脫落。中生植物萎蔫時，體內可溶性糖和氨基酸特別是脯氨酸含量明顯增加。同時一些水解酶從相應的區(qū)隔中釋放出來，因而產(chǎn)生了破壞作用。更嚴重的水分脅迫最終將導致生物膜系統(tǒng)嚴重損壞，造成植物死亡。

植物對水分脅迫有多種抗御的功能，就其與脅迫的關系可以分為三大類：①逃避，例如沙漠中的短命植物，在一次降雨之后，短時期（一個月）內就完成從種子萌發(fā)到開花結籽的整個周期。植物實際上不直接經(jīng)受水分脅迫；②回避，植物雖經(jīng)受水分脅迫，但以某些響應防止了體內不利影響的發(fā)生。例如干旱時氣孔關閉，防止了水分的散失和體內水勢的下降；根冠比增高使供應單位葉面積的根吸收表面積增加，從而改變供求比等；③忍耐，變水型旱生植物能忍受強度脫水，直到氣干狀態(tài)仍不死亡；再獲雨水時能很快恢復生命活動，也稱為復蘇植物。恒水植物中北美南部沙漠區(qū)的Larrea tridentata，旱季中老葉和小枝脫落，只留下長成的葉和芽，含水量降到干重的50%也不引起嚴重損傷，雨后仍能重新生長。

地球表面上降水量和蒸騰需求分布極不均勻，不同地區(qū)干燥度（蒸騰需求與降水量之比）相差懸殊，植物種的水分生理特點和抗水分脅迫能力，對決定其地理分布和生產(chǎn)力起重要作用。在農(nóng)業(yè)上主要關心的是植物的產(chǎn)量和品質。灌溉水充裕時，追求以合理灌水來使產(chǎn)量最高；降水不足、灌溉有限時，則單位水量所能給出的產(chǎn)量最高、即水的經(jīng)濟利用效率最高更為重要。這在旱作農(nóng)業(yè)中制定各項農(nóng)業(yè)措施（包括品種的選擇）中，是主要的目標。

植物水分生理莖流計

莖流計應用莖熱平衡原理，在不損傷植物組織的基礎上，測量植物體內的液體流動，用于研究植物對水分的利用。莖流計的探頭適合于直徑2mm-125mm的植物莖。

莖流計探頭還可配置在澳作自動氣象站上與氣象數(shù)據(jù)同時監(jiān)測。

植物水分生理TDP莖流探針

TDP是一種耗散式熱電偶探針，用于測量較粗植物莖的莖流。將探針插入樹木的韌皮部，通過測定兩探針間的溫度差異計算莖流。可連續(xù)記錄莖流速度和液流帶走的絕對熱量。 TDP莖流探針還可配置在ICT自動氣象站上與氣象數(shù)據(jù)同時監(jiān)測。

植物水分生理動態(tài)氣孔計

AP4動態(tài)氣孔計能夠在野外快速測量葉片的氣孔導度和氣孔阻力。通過氣體循環(huán)，將葉夾中相對溫度變化數(shù)據(jù)與特制的標定板測量的數(shù)據(jù)比較，配合溫度變化數(shù)據(jù)，精確計算出氣孔導度或氣孔阻力。

動態(tài)氣孔計不依賴于相對濕度測量的絕對精度，加之其獨特的標定板技術可實時標定儀器，故野外應用時較穩(wěn)態(tài)氣孔計準確。

植物水分生理植物水勢儀—壓力室

測量整片葉或枝條的水勢。儀器將葉片或枝條夾如樣品室，通過氣體加壓，觀察第一滴組織液滲出時的壓力。本公司有兩種壓力室： SEC壓力室：可在野外和實驗室應用，更適合于實驗室使用，指針表讀數(shù)。 Skye壓力室：可在野外和實驗室應用，更適合于野外使用，數(shù)字表讀數(shù)。

植物抗寒、抗旱、抗鹽、抗病生理

植物生理生態(tài)學是植物生態(tài)學的一個分支，它是主要研究隨環(huán)境因子變化而發(fā)生的植物生理現(xiàn)象，即研究生態(tài)因子以及植物生理現(xiàn)象之間的關系的一門學科。它是生態(tài)學與生理學的交叉學科。植物生理生態(tài)學或植物生態(tài)生理學概念基本相同。不過，兩者所強調的內容策略有所不同，前者更強調生態(tài)，而后者更強調生理。

植物生理學定義

植物生理學（plant physiology）是研究植物生命活動規(guī)律及其與環(huán)境相互關系、揭示植物生命現(xiàn)象本質的科學。

植物生理學意義

植物生理學是植物學的一部分。但它同時也可看作普通生理學的一個分支。植物的基本組成物質如蛋白質、糖、脂肪和核酸以及它們的代謝都與其他生物（動物、微生物）大同小異。但是，植物本身又有一些獨特的地方，如：①能利用太陽能 ，用來自空氣中的CO2和土壤中的水及礦物質合成有機物，因而是現(xiàn)代地球上幾乎一切有機物的原初生產(chǎn)者。②植物扎根在土中營固定式生活，趨利避害的余地很小，必須能適應當?shù)丨h(huán)境條件并演化出對不良環(huán)境的耐性與抗性。③植物的生長沒有定限，雖然部分組織或細胞死亡，仍可以再生或更新，不斷地生長。④植物的體細胞具全能性，在適宜的條件下，一個體細胞經(jīng)過生長和分化，就可成為一棵完整的植株。因此植物生理學在實踐上、理論上都具有重要的意義。