植物水分生理水分脅迫

植物蒸騰失水與根部吸水之間的收支關(guān)系稱為水分平衡。前者大于后者時(shí)，植物含水量下降，水勢(shì)和膨壓也相應(yīng)降低。超過(guò)一定限度時(shí)，植物的正常生理過(guò)程就會(huì)受到干擾，甚至使植物遭受損傷，這種水分虧缺稱為水分脅迫或水分逆境。土壤水分過(guò)多也對(duì)植物造成傷害，也是脅迫，但那是由于土壤漬水阻斷根系的氧氣供應(yīng)，妨礙有氧呼吸而造成的。植物各項(xiàng)生理功能對(duì)水分脅迫的敏感性差別很大。生長(zhǎng)（特別是細(xì)胞膨大階段）最為敏感。溫室中生長(zhǎng)的，正在伸展的玉米與向日葵葉片水勢(shì)只要比供水充分的葉片低0.2～0.3MPa就足以使生長(zhǎng)明顯減緩。細(xì)胞壁合成、細(xì)胞分裂、蛋白質(zhì)合成和硝酸還原酶的活力等也對(duì)水分脅迫敏感。水分脅迫還引起脫落酸合成量大大增加；乙烯釋放量增多；氣孔關(guān)閉，光合作用減弱；以及花、果、葉脫落。中生植物萎蔫時(shí)，體內(nèi)可溶性糖和氨基酸特別是脯氨酸含量明顯增加。同時(shí)一些水解酶從相應(yīng)的區(qū)隔中釋放出來(lái)，因而產(chǎn)生了破壞作用。更嚴(yán)重的水分脅迫最終將導(dǎo)致生物膜系統(tǒng)嚴(yán)重?fù)p壞，造成植物死亡。

植物對(duì)水分脅迫有多種抗御的功能，就其與脅迫的關(guān)系可以分為三大類：①逃避，例如沙漠中的短命植物，在一次降雨之后，短時(shí)期（一個(gè)月）內(nèi)就完成從種子萌發(fā)到開(kāi)花結(jié)籽的整個(gè)周期。植物實(shí)際上不直接經(jīng)受水分脅迫；②回避，植物雖經(jīng)受水分脅迫，但以某些響應(yīng)防止了體內(nèi)不利影響的發(fā)生。例如干旱時(shí)氣孔關(guān)閉，防止了水分的散失和體內(nèi)水勢(shì)的下降；根冠比增高使供應(yīng)單位葉面積的根吸收表面積增加，從而改變供求比等；③忍耐，變水型旱生植物能忍受強(qiáng)度脫水，直到氣干狀態(tài)仍不死亡；再獲雨水時(shí)能很快恢復(fù)生命活動(dòng)，也稱為復(fù)蘇植物。恒水植物中北美南部沙漠區(qū)的Larrea tridentata，旱季中老葉和小枝脫落，只留下長(zhǎng)成的葉和芽，含水量降到干重的50%也不引起嚴(yán)重?fù)p傷，雨后仍能重新生長(zhǎng)。

根系以其龐大的表面積，主要是根尖上著生的根毛，與土壤水分相接觸。當(dāng)葉片蒸騰失水時(shí)，水勢(shì)比土壤水那一端的水勢(shì)顯著降低，在植株體內(nèi)形成水勢(shì)陡度，水分自土壤經(jīng)根毛表面向根內(nèi)流動(dòng)。這種水分吸收順著水勢(shì)陡度發(fā)生，根系不起推動(dòng)作用，因此稱為被動(dòng)吸水。當(dāng)?shù)厣喜坎徽趄v，也沒(méi)有蒸騰所造成的低水勢(shì)來(lái)牽引蒸騰流時(shí)，根系也能吸收土壤中的水分，并推動(dòng)水經(jīng)木質(zhì)部流向地上部。這種吸水過(guò)程稱為主動(dòng)吸水，所產(chǎn)生的壓力稱為根壓。在夜間和清晨空氣濕潤(rùn)時(shí)，某些植物（特別是它們的幼苗和葉尖）分泌出水滴，稱為吐水；在切斷植物的莖時(shí)，連根部分的切端上木質(zhì)部處形成水珠，稱為傷流。這兩種現(xiàn)象都是根壓造成的。根壓一般不超過(guò)0.2MPa，遠(yuǎn)較蒸騰造成的拉力小，因此在植物吸水總量中貢獻(xiàn)很小，也不足以將水運(yùn)到離地幾十米的樹(shù)冠上去。主動(dòng)吸水要由呼吸作用提供能量。呼吸推動(dòng)離子的主動(dòng)吸收，使根細(xì)胞中離子濃度高于土壤溶液之后，根細(xì)胞的水勢(shì)因而下降，吸引土壤溶液中的水進(jìn)入根細(xì)胞。所以這里水仍然是順著水勢(shì)差而流動(dòng)的。

水進(jìn)入根系后，主要沿著運(yùn)輸阻力較小的質(zhì)外體運(yùn)動(dòng)，但根的內(nèi)皮層有不透水的凱氏帶將質(zhì)外體的通道阻斷，水只能通過(guò)屬于共質(zhì)體的細(xì)胞質(zhì)朝木質(zhì)部方向移動(dòng)（圖2）。穿越胞膜時(shí)經(jīng)過(guò)的阻力特別大。

除根以外，植物地上部也能吸收水分。在少雨而多霧和露的特殊地區(qū)，如智利、秘魯安第斯山脈海拔1000米高度之處的植物，水的主要來(lái)源是通過(guò)葉片吸收的。

S·黑爾斯于1727年就認(rèn)識(shí)到蒸騰是引起植物體內(nèi)液流上升的動(dòng)力。一株植物在天氣干熱時(shí)，一天蒸騰失水的量可超過(guò)整個(gè)植株的重量，草本植物可超過(guò)數(shù)倍。大量蒸騰失水的補(bǔ)足，需有良好的通道。質(zhì)外體中的細(xì)胞壁由親水的纖維素、半纖維素和果膠質(zhì)組成，其中可充滿水分，又無(wú)不透水的胞膜隔斷，水通過(guò)的阻力很小。在較長(zhǎng)距離的水分運(yùn)輸中，木質(zhì)部中的導(dǎo)管是主要的通道。導(dǎo)管由一系列中空的已死細(xì)胞組成。水以連續(xù)的水絲形式集體流動(dòng)，因而阻力很小。水絲從根的中柱鞘開(kāi)始，直到葉肉細(xì)胞，與整個(gè)質(zhì)外體中的水形成一個(gè)連續(xù)體。高大的樹(shù)木上層的葉片與根部之間的高度差可達(dá)百米。因?yàn)榇髿鈮褐幌喈?dāng)于10.34米水柱的壓力，蒸騰拉力如何能將土壤中的水牽引到如此高的樹(shù)冠，而樹(shù)干中的水絲不斷，在理論上曾經(jīng)是個(gè)困難問(wèn)題。英國(guó)H·H·狄克遜于1895年提出了內(nèi)聚力學(xué)說(shuō)，他證明：液態(tài)水的分子間有很強(qiáng)的內(nèi)聚力。如果密閉于管道中的水柱中沒(méi)有氣泡或空隙，就可以象固體棒那樣抵抗高達(dá)相當(dāng)于300個(gè)大氣壓的拉力而不斷。導(dǎo)管內(nèi)有產(chǎn)生氣泡而使水絲中斷的機(jī)會(huì)，但導(dǎo)管細(xì)而多，組成導(dǎo)管的細(xì)胞或管胞之間有胞壁，從而避免了因一個(gè)小氣泡出現(xiàn)而使整個(gè)水絲中斷或氣泡向上下延伸的危險(xiǎn)。局限在少數(shù)導(dǎo)管內(nèi)的小氣泡可在夜間水分供應(yīng)緩和時(shí)消失，從而使水絲恢復(fù)。

導(dǎo)管的壁上有各種形式的加厚結(jié)構(gòu)，可抵抗蒸騰拉力產(chǎn)生的負(fù)壓。但在蒸騰需求高時(shí)，負(fù)壓仍可使導(dǎo)管收縮、截面積變小。樹(shù)干直徑每天因此表現(xiàn)明顯的變化，可以用樹(shù)徑記錄儀來(lái)測(cè)量并記錄。因?yàn)橥颗c管徑的四次方成正比，導(dǎo)管直徑的收縮顯著增加水的運(yùn)輸阻力。

白天根系吸水速率低于蒸騰失水速率時(shí)，植物體內(nèi)水勢(shì)下降，除導(dǎo)管體積縮小以外，整個(gè)質(zhì)外體和與質(zhì)外體接觸的共質(zhì)體，也都交出一些水分。有些植物果實(shí)中的水也流出，進(jìn)入蒸騰流。夜間蒸騰降低后，這些部分的水量又逐漸得到補(bǔ)充。因而可把這些部分看作水庫(kù)。但除大樹(shù)和少數(shù)植物以外，庫(kù)容與一天的蒸騰量相比都不大。

水分通過(guò)植物表皮向大氣擴(kuò)散的過(guò)程稱為蒸騰作用。根據(jù)擴(kuò)散的通路又可分為氣孔蒸騰、角質(zhì)層蒸騰、皮孔蒸騰。其中氣孔蒸騰在氣孔開(kāi)放時(shí)可占總蒸騰量的80～90%，但氣孔的開(kāi)張度隨植株內(nèi)外環(huán)境而變化。夜間或夏天中午炎熱干旱時(shí)氣孔關(guān)閉，阻力增加，蒸騰速率很低。

陸生植物根與冠分別處于地下與地上，在通常情況下冠部向大氣失去水分，根部則吸收水分，因此水的主要流向是自土壤進(jìn)入根系，再經(jīng)過(guò)莖到達(dá)葉、花、果實(shí)等器官，并經(jīng)過(guò)它們的表面、主要是其上的氣孔，散失（蒸騰）到大氣中去。土壤、植物、大氣形成一個(gè)連續(xù)的系統(tǒng)，稱為土壤-植物-大氣連續(xù)系。與電學(xué)中由電阻組成的線路作類比，可以把水自土壤到大氣所經(jīng)歷的路徑的各階段看作一系列串聯(lián)的阻力，如圖1中的re、rb1等。通過(guò)這個(gè)途徑的水的通量（F）是推動(dòng)力即水勢(shì)差（ΔΨ）被阻力（r）除所得的商（如式一）：

因?yàn)樵诜€(wěn)恒條件下通過(guò)系統(tǒng)的各段的通量是相等的，所以可用式二表示：

即某一段的水勢(shì)差（或稱水勢(shì)降）越大，則它的阻力也越大。從圖1右側(cè)的折線可以粗略地看出各段間的水勢(shì)差，從而可以估計(jì)各段的阻力。各段阻力相差懸殊，是因?yàn)槠漭斔瓦^(guò)程的性質(zhì)或通過(guò)的介質(zhì)大不相同。水在植物體內(nèi)的輸送大體上可分為蒸騰、水分體內(nèi)運(yùn)輸、根系對(duì)水分的吸收等環(huán)節(jié)。

植物細(xì)胞中的水分，可分為自由水和束縛水。自由水是可以移動(dòng)的。生理上活躍的組織中，大部分水（包括液泡水）是自由水。束縛水是通過(guò)氫鍵吸附于細(xì)胞中特別是膜上的蛋白質(zhì)、多糖之上的水分子，成半晶體排列，密度比液態(tài)水大。細(xì)胞壁微纖絲的纖維素和多糖膠體表面上，也有束縛水膜存在。細(xì)胞中的水分分別存在于以下幾個(gè)區(qū)隔之中：①細(xì)胞壁以及細(xì)胞壁間物質(zhì)，它們由親水性的纖維素和果膠質(zhì)組成。整個(gè)植株的細(xì)胞壁除根部被凱氏帶隔開(kāi)以外都彼此連接，形成質(zhì)外體，水分可以在其中自由流動(dòng)。②細(xì)胞質(zhì)，其外由細(xì)胞膜（質(zhì)膜）與質(zhì)外體隔開(kāi)，其內(nèi)以液泡膜與液泡隔開(kāi)。③細(xì)胞質(zhì)中的各種細(xì)胞器，如核、線粒體、葉綠體等，各自有膜包圍。④液泡。

各個(gè)區(qū)隔之間的膜都允許水分子通過(guò)，水透過(guò)膜的脂肪層時(shí)遇到的阻力較大。水通過(guò)的方向取決于膜兩側(cè)水勢(shì)的高低。由于各種膜都是差透膜，水中溶解的離子以及糖、有機(jī)酸等有機(jī)化合物分子的透過(guò)性各不相同，因而當(dāng)一個(gè)區(qū)隔中幾種物質(zhì)相互轉(zhuǎn)化（例如大分子的淀粉或蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)樾》肿拥膯翁恰㈦p糖、有機(jī)酸或氨基酸）時(shí)，其滲透勢(shì)會(huì)發(fā)生很大變化，從而引起水的移動(dòng)。植物細(xì)胞滲透勢(shì)的變化可以調(diào)節(jié)水分關(guān)系。例如氣孔通過(guò)調(diào)節(jié)保衛(wèi)細(xì)胞鉀的進(jìn)出來(lái)改變滲透勢(shì)，從而提高或降低膨壓，使氣孔開(kāi)放或關(guān)閉。

水在生長(zhǎng)著的植物體中含量最大，原生質(zhì)含水量為80～90%，其中葉綠體和線粒體含50%左右；液泡中則含90%以上。組織或器官的含水量隨木質(zhì)化程度增加而減少，如瓜果的肉質(zhì)部分含水量可超過(guò)90%，幼嫩的葉子為80～90%，根為70～95%，樹(shù)干則平均為50%，休眠芽約40%。含水最少的是成熟的種子，一般僅10～14%，或更少。代謝旺盛的器官或組織含水量都很高。原生質(zhì)只有在含水量足夠高時(shí)，才能進(jìn)行各種生理活動(dòng)。各種生化反應(yīng)都須以水為介質(zhì)或溶劑來(lái)進(jìn)行。水是光合作用的基本原料之一，它參加各種水解反應(yīng)和呼吸作用中的多種反應(yīng)。植物的生長(zhǎng)，通?？课辜?xì)胞伸長(zhǎng)或膨大。膨壓降低，生長(zhǎng)就減緩或停止。如：曇花一現(xiàn)，就是靠花瓣快速吸水膨大、張開(kāi)；牽?；ㄇ宄块_(kāi)放，日光曝曬后失水卷縮。某些植物分化出特殊的器官，水分進(jìn)出造成膨壓可逆地升降，使器官快速地運(yùn)動(dòng)。如水稻葉子在空氣干旱、供水不足時(shí)，泡狀細(xì)胞失水，使葉片卷成圓筒狀，供水恢復(fù)后重新展開(kāi)；氣孔的運(yùn)動(dòng)是通過(guò)保衛(wèi)細(xì)胞因水分情況變化而脹縮來(lái)實(shí)現(xiàn)的，從而調(diào)節(jié)水分散失速率，維持植株水分平衡。反之，有些器官只有失水時(shí)才能完成某些功能。如藤蘿的果莢，只有干燥時(shí)才能爆裂，使其中的種子迸出；蒲公英的種子成熟、失水后才會(huì)脫離母體，隨風(fēng)飄蕩。

水的特有的理化性質(zhì)給植物帶來(lái)一些好處。水的汽化熱（20℃時(shí)為2 454J/g）與比熱〔4.187J（g℃）〕特別高，有利于發(fā)散植株所吸收的輻射熱；避免體溫大幅度上升。水的表面張力、內(nèi)聚力及與一些物質(zhì)間的吸附力在植物體內(nèi)運(yùn)輸中有重要意義。水能透過(guò)可見(jiàn)光和紫外光，使日光能透射到葉綠體上供光合作用之用，或被光敏素等吸收，引起光形態(tài)發(fā)生效應(yīng)。水分子的極性造成了多種化合物的水合狀態(tài)，并使原生質(zhì)親水膠體得以穩(wěn)定。

陸生植物按其體內(nèi)水分隨環(huán)境干濕而變化的程度，可分為變水型和恒水型兩大類。變水型植物如地衣、旱生苔蘚和幾十種維管植物（其中包括少數(shù)被子植物）。它們的細(xì)胞小而無(wú)液泡。環(huán)境干燥時(shí)，它們的含水量也隨之迅速減少。大部分變水型植物在干燥時(shí)細(xì)胞均勻地皺縮，原生質(zhì)凝膠化，進(jìn)入隱生狀態(tài)，但原生質(zhì)結(jié)構(gòu)不受破壞；一旦獲得水分，還能迅速恢復(fù)代謝和生長(zhǎng)。恒水型植物成熟細(xì)胞中有貯存水分的大液泡，在環(huán)境水分短暫變化時(shí)，可對(duì)細(xì)胞含水量變化起緩沖作用；有角質(zhì)層阻止水分蒸發(fā)，氣孔也可隨時(shí)關(guān)閉；有龐大的根系和特化的輸導(dǎo)組織以便從土壤中吸收水分輸送給地上部。這些特點(diǎn)使恒水型植物能維持體內(nèi)水分平衡，控制含水量在一定限度之內(nèi)。幾乎全部高等植物都是恒水型的。植物水分生理的主要內(nèi)容是恒水型植物的水分代謝。

植物水分生理（water relations of plant）是植物生理學(xué)的一個(gè)重要分支，研究和闡明水對(duì)植物生活的意義、植物對(duì)水的吸收、水在植物體內(nèi)的運(yùn)輸和向大氣的散失（蒸騰作用），以及植物對(duì)水分脅迫的響應(yīng)與適應(yīng)。

地球表面上降水量和蒸騰需求分布極不均勻，不同地區(qū)干燥度（蒸騰需求與降水量之比）相差懸殊，植物種的水分生理特點(diǎn)和抗水分脅迫能力，對(duì)決定其地理分布和生產(chǎn)力起重要作用。在農(nóng)業(yè)上主要關(guān)心的是植物的產(chǎn)量和品質(zhì)。灌溉水充裕時(shí)，追求以合理灌水來(lái)使產(chǎn)量最高；降水不足、灌溉有限時(shí)，則單位水量所能給出的產(chǎn)量最高、即水的經(jīng)濟(jì)利用效率最高更為重要。這在旱作農(nóng)業(yè)中制定各項(xiàng)農(nóng)業(yè)措施（包括品種的選擇）中，是主要的目標(biāo)。

植物水分生理莖流計(jì)

莖流計(jì)應(yīng)用莖熱平衡原理，在不損傷植物組織的基礎(chǔ)上，測(cè)量植物體內(nèi)的液體流動(dòng)，用于研究植物對(duì)水分的利用。莖流計(jì)的探頭適合于直徑2mm-125mm的植物莖。

莖流計(jì)探頭還可配置在澳作自動(dòng)氣象站上與氣象數(shù)據(jù)同時(shí)監(jiān)測(cè)。

植物水分生理TDP莖流探針

TDP是一種耗散式熱電偶探針，用于測(cè)量較粗植物莖的莖流。將探針插入樹(shù)木的韌皮部，通過(guò)測(cè)定兩探針間的溫度差異計(jì)算莖流?？蛇B續(xù)記錄莖流速度和液流帶走的絕對(duì)熱量。 TDP莖流探針還可配置在ICT自動(dòng)氣象站上與氣象數(shù)據(jù)同時(shí)監(jiān)測(cè)。

植物水分生理動(dòng)態(tài)氣孔計(jì)

AP4動(dòng)態(tài)氣孔計(jì)能夠在野外快速測(cè)量葉片的氣孔導(dǎo)度和氣孔阻力。通過(guò)氣體循環(huán)，將葉夾中相對(duì)溫度變化數(shù)據(jù)與特制的標(biāo)定板測(cè)量的數(shù)據(jù)比較，配合溫度變化數(shù)據(jù)，精確計(jì)算出氣孔導(dǎo)度或氣孔阻力。

動(dòng)態(tài)氣孔計(jì)不依賴于相對(duì)濕度測(cè)量的絕對(duì)精度，加之其獨(dú)特的標(biāo)定板技術(shù)可實(shí)時(shí)標(biāo)定儀器，故野外應(yīng)用時(shí)較穩(wěn)態(tài)氣孔計(jì)準(zhǔn)確。

植物水分生理植物水勢(shì)儀—壓力室

測(cè)量整片葉或枝條的水勢(shì)。儀器將葉片或枝條夾如樣品室，通過(guò)氣體加壓，觀察第一滴組織液滲出時(shí)的壓力。本公司有兩種壓力室： SEC壓力室：可在野外和實(shí)驗(yàn)室應(yīng)用，更適合于實(shí)驗(yàn)室使用，指針表讀數(shù)。 Skye壓力室：可在野外和實(shí)驗(yàn)室應(yīng)用，更適合于野外使用，數(shù)字表讀數(shù)。

植物抗寒、抗旱、抗鹽、抗病生理

植物生理生態(tài)學(xué)是植物生態(tài)學(xué)的一個(gè)分支，它是主要研究隨環(huán)境因子變化而發(fā)生的植物生理現(xiàn)象，即研究生態(tài)因子以及植物生理現(xiàn)象之間的關(guān)系的一門(mén)學(xué)科。它是生態(tài)學(xué)與生理學(xué)的交叉學(xué)科。植物生理生態(tài)學(xué)或植物生態(tài)生理學(xué)概念基本相同。不過(guò)，兩者所強(qiáng)調(diào)的內(nèi)容策略有所不同，前者更強(qiáng)調(diào)生態(tài)，而后者更強(qiáng)調(diào)生理。

植物生理學(xué)定義

植物生理學(xué)（plant physiology）是研究植物生命活動(dòng)規(guī)律及其與環(huán)境相互關(guān)系、揭示植物生命現(xiàn)象本質(zhì)的科學(xué)。

植物生理學(xué)意義

植物生理學(xué)是植物學(xué)的一部分。但它同時(shí)也可看作普通生理學(xué)的一個(gè)分支。植物的基本組成物質(zhì)如蛋白質(zhì)、糖、脂肪和核酸以及它們的代謝都與其他生物（動(dòng)物、微生物）大同小異。但是，植物本身又有一些獨(dú)特的地方，如：①能利用太陽(yáng)能 ，用來(lái)自空氣中的CO2和土壤中的水及礦物質(zhì)合成有機(jī)物，因而是現(xiàn)代地球上幾乎一切有機(jī)物的原初生產(chǎn)者。②植物扎根在土中營(yíng)固定式生活，趨利避害的余地很小，必須能適應(yīng)當(dāng)?shù)丨h(huán)境條件并演化出對(duì)不良環(huán)境的耐性與抗性。③植物的生長(zhǎng)沒(méi)有定限，雖然部分組織或細(xì)胞死亡，仍可以再生或更新，不斷地生長(zhǎng)。④植物的體細(xì)胞具全能性，在適宜的條件下，一個(gè)體細(xì)胞經(jīng)過(guò)生長(zhǎng)和分化，就可成為一棵完整的植株。因此植物生理學(xué)在實(shí)踐上、理論上都具有重要的意義。