被子植物門基本起源

現(xiàn)有最好的花粉粒和葉化石證據(jù)表明被子植物是在大約 1.3億～1.35億年前的早白堊世起源的。在較古老的白堊紀(jì)沉積中，被子植物化石記錄的數(shù)量與蕨類和裸子植物的化石相形見(jiàn)絀。直到離今8000～9000萬(wàn)年的白堊紀(jì)末期，被子植物才在地球上的大部分地區(qū)占了統(tǒng)治的地位。只有在早白堊世的上半期〔阿爾必期(Albian)和阿普第期(Aptian)〕，在北半球（北美、葡萄牙、遠(yuǎn)東）才出現(xiàn)了無(wú)可置疑的雙子葉植物葉印痕的化石。最早的，顯示原始的雙子葉和單子葉特征的被子植物的單溝花粉粒是在早白堊世的巴列姆期 (Barremian)出現(xiàn)的?？墒?，原始被子植物的花粉與裸子植物的花粉幾乎不能分辨，從而給古老花粉化石的鑒定造成很大的困難。較進(jìn)化的雙子葉植物的三溝花粉是在稍年輕的阿普第期的巖層中首次報(bào)道的。古植物學(xué)家從較古老地層中原始類型的花粉發(fā)展到年輕沉積中較為派生類型的花粉這一事實(shí)獲悉被子植物在白堊紀(jì)曾經(jīng)歷了一個(gè)很大的多樣化過(guò)程。到了白堊紀(jì)末的麥斯特列赫期 (Maestrichtian)出現(xiàn)了若干現(xiàn)代科、屬的化石花粉和葉，這包括木蘭目、金縷梅目、毛茛目和茶目以及若干單子葉植物的成員?；ㄊ窃谛律谌o(jì)始新世地層中找到的。白惡紀(jì)假定為雙子葉植物的木材只有少數(shù)記錄，它們代表著木質(zhì)部的原始類型而缺乏進(jìn)化的被子植物的特征。對(duì)白堊紀(jì)時(shí)期葉化石的研究結(jié)果表明存在著一個(gè)逐漸多樣化的式樣，即從為現(xiàn)代的某些木蘭目所共有的葉型過(guò)渡到與現(xiàn)存的薔薇亞綱形態(tài)上相似的葉型的過(guò)程。

但F.L.S.麥爾維爾認(rèn)為70年代發(fā)現(xiàn)的，具有和被子植物一樣的封閉式胚珠的、晚二疊紀(jì)化石被鑒定為舌蕨亞綱（Glossopteridae）的 Glossopteris linearis和Breytenia Plumsteadiae一事實(shí)表明被子植物起源于二疊紀(jì)，并創(chuàng)立了與被子植物花的起源有關(guān)的生殖葉理論。他假定舌蕨亞綱在三疊紀(jì)早期遭到了一場(chǎng)毀滅性的打擊后幾乎全為后來(lái)占優(yōu)勢(shì)的 Dichroidium區(qū)系所取代。從舌蕨亞綱的殘余進(jìn)化而來(lái)的被子植物在三疊紀(jì)的剩余部分和侏羅紀(jì)的前半期擴(kuò)展緩慢，到了白堊紀(jì)才加快了速度。

目前普遍認(rèn)為被子植物的起源和早期分化很可能在白堊紀(jì)的赤道帶或靠近赤道帶的某些地方，因?yàn)楝F(xiàn)存的和化石的木蘭類在亞洲東南部和太平洋西南部占優(yōu)勢(shì)。此外，早白堊世巖層中最古老的被子植物三溝花粉發(fā)現(xiàn)在熱帶緯度地區(qū)也支持這一論點(diǎn)。原始的被子植物原來(lái)可能是生長(zhǎng)在半干旱地區(qū)的不穩(wěn)定和河岸生境的灌木，后來(lái)才分化為喬木和草本的。那時(shí)候雙子葉植物和單子葉植物的分野可能已經(jīng)產(chǎn)生。在白堊紀(jì)，由于勞亞古陸(Laurasia)和岡瓦納古陸(Gondwa-naland)尚未分離,被子植物因而得到迅速的傳播?，F(xiàn)今最原始的被子植物幾乎均等地分布在南北兩半球以及許多科在另一半球都有它們最密切的近緣等事實(shí)有力地說(shuō)明這些原始被子植物的祖先是在大陸尚未分散時(shí)就已擴(kuò)展到兩半球。晚白堊世以后，由于岡瓦納古陸的分裂和其組成部分的遷移，導(dǎo)致植物區(qū)系在地理隔離狀態(tài)下迅速分化。晚白堊紀(jì)廣泛的海浸加快了被子植物趨異進(jìn)化的步伐和促使地區(qū)特有現(xiàn)象日趨明顯。

根據(jù)化石記錄，被子植物與任何其他類群沒(méi)有直接的聯(lián)系。但學(xué)者普遍認(rèn)為，必須到裸子植物的種子蕨類群中去尋找被子植物的祖先。E.A.N.阿伯和J.帕金根據(jù)從北美洲侏羅紀(jì)地層中找到的若干本內(nèi)蘇鐵目 (Bennettitales)的子實(shí)體而提出了“花球果”假說(shuō)，認(rèn)為被子植物的花是一個(gè)由裸子植物的孢子葉球演變來(lái)的、被他們稱為“花球果”的短縮和高度變態(tài)的、生有孢子的枝條。具含有胚珠的半封閉式短角狀構(gòu)造的開(kāi)通目 (Caytoniales)有可能代表著現(xiàn)代被子植物的胚珠(而不是心皮)在進(jìn)化上的先驅(qū)，但這些種子蕨不大可能是被子植物直接的祖先。根據(jù)化石記錄，被子植物類群之間的許多相似性和缺少任何明顯的內(nèi)部間隙，以及它們與所有已知的化石和現(xiàn)存裸子植物有著截然的分隔，大多數(shù)學(xué)者幾乎一致確信被子植物是單元發(fā)生的。最近孢粉超微結(jié)構(gòu)方面的研究給這一信念以重要的支持。產(chǎn)生花粉油層是所有被子植物的一個(gè)普遍的現(xiàn)象，但在裸子植物中，如買麻藤屬，卻沒(méi)有這種現(xiàn)象。這一發(fā)現(xiàn)證實(shí)了以下設(shè)想，即花粉油層的產(chǎn)生是最初的被子植物基本性狀的綜合特征的一部分：粘性的花粉連同具心皮的胚珠，柱頭的形成，引誘和供動(dòng)物食用的各種不同的方法，兩性的花等等，在功能上都與動(dòng)物傳粉相聯(lián)系。顯然，目前還沒(méi)有一個(gè)比這更符合事實(shí)和提供被子植物起源和進(jìn)一步分化的，生態(tài)學(xué)上更一致的解釋。

被子植物在階層系統(tǒng)中的地位和名稱至今意見(jiàn)不一，有的作為門，有的作為亞門或綱。除了少數(shù)分類系統(tǒng)外，被子植物通常被分成雙子葉植物和單子葉植物兩大部分，但不同的分類系統(tǒng)給予這兩大類群以不同的等級(jí)和名稱──有的作為綱，即雙子葉植物綱和單子葉植物綱,有的則作為亞綱,即雙子葉植物亞綱(Dicoty-ledonidae) 和單子葉植物亞綱（Monocotyledonidae）。這兩大類群彼此以若干性狀相區(qū)別(表1),但孢粉學(xué)資料并未提供它們之間存在著明顯界線的證據(jù)。分支系統(tǒng)學(xué)家則認(rèn)為單子葉植物和雙子葉植物是非單元發(fā)生的并系類群，在自然分類系統(tǒng)中應(yīng)予排除。

亞綱又進(jìn)一步被分為超目和目。超目這個(gè)介于亞綱和目之間的分類階元已被現(xiàn)代的被子植物分類系統(tǒng)普遍采用。

科是植物學(xué)家和非行家最常用的高級(jí)分類階元。但被子植物科的數(shù)目依不同的分類系統(tǒng)及各學(xué)者對(duì)科的范圍看法不同而有較大的變化,一般在300～450之間,1987年А．Л．塔赫塔江畫(huà)分為 533個(gè)科。被子植物科的內(nèi)容變化也很大，從只含一個(gè)屬和一個(gè)種的單型科如昆欄樹(shù)科(Trochodendraceae)和杜仲科(Eucommiaceae)到屬以百計(jì)和種以千計(jì)的龐大的多型科如菊科（Asteraceae），大戟科(Euphorbiaceae)和茜草科(Rubiaceae)。盡管科的數(shù)目和內(nèi)容有較大的變化，但學(xué)者基本一致的看法是大約有200左右的科是“核心的科”。

P.H.戴維斯和J.克倫的《有花植物科的鑒定》第二版(1979)、R.基辛格等修訂的《桑納有花植物科解析檢索表》(1981)以及A.克朗奎斯特的《有花植物的綜合分類系統(tǒng)》(1981)載有迄今最完備的世界有花植物的分科檢索表。

然而，目（甚至超目）在不同的分類系統(tǒng)不僅數(shù)目相差懸殊，而且名稱和內(nèi)容大相徑庭。目除了用在分類系統(tǒng)的正規(guī)描述中外，并非廣泛使用。許多分類學(xué)家喜歡非正式地應(yīng)用科以上水平的分類學(xué)單位。

真正的花為被子植物獨(dú)具的主要特征，所以被子植物又叫有花植物?；ɑ旧嫌?4個(gè)系列的成分組成：①外層系列為由萼片組成的花萼，通常呈綠色，有保護(hù)花的作用；②內(nèi)層系列為由花瓣組成的花冠，通常質(zhì)地柔軟多汁,色澤鮮艷,具有引誘傳粉者的作用；③一至多個(gè)系列的生有花粉的雄蕊，合稱雄蕊群；④一個(gè)（至多個(gè)）系列的內(nèi)含胚珠的心皮，構(gòu)成子房或雌蕊

群，通過(guò)子房上的花柱和柱頭接受花粉粒（雄配子體）?；ǚ勖劝l(fā)后，雄配子體有1個(gè)粉管細(xì)胞和2個(gè)精子（雄核）；在胚珠中,雌配子體（胚囊）通常有8個(gè)細(xì)胞（1個(gè)卵，2個(gè)助細(xì)胞，3個(gè)反足細(xì)胞，2個(gè)極核）。雙受精后，由一個(gè)花粉粒產(chǎn)生的雄核（配子）與卵受精發(fā)育成胚，另一個(gè)雄核與二個(gè)雌核結(jié)合發(fā)育成胚乳?；ǖ臉邮胶筒煌V的傳粉者的感覺(jué)或知覺(jué)作用緊密相連，而且在昆蟲(chóng)與花的相互關(guān)系上存在著平行的協(xié)同進(jìn)化。原始的葉狀心皮通過(guò)折疊和邊緣或縫線的愈合而封閉很可能與蟲(chóng)媒授粉有關(guān)，這不僅可以保護(hù)胚珠免受攫食昆蟲(chóng)的侵食，而且可以利用來(lái)訪昆蟲(chóng)作為傳遞花粉的媒介。

被子植物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和分化水平也是最進(jìn)化的，除了若干原始的成員外，在水分輸導(dǎo)組織(木質(zhì)部)中都有稱為導(dǎo)管的管狀細(xì)胞。在體型上，被子植物大小的變化從高達(dá)150米的澳大利亞的桉樹(shù)到長(zhǎng)不足1毫米的、結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單的微粒狀漂浮水生植物無(wú)根萍。在熱帶雨林中，巨大的藤本植物如榼藤子攀援而上高聳云霄；也有附生在大樹(shù)上的蘭科、天南星科和鳳梨科植物，它們僅依靠樹(shù)槎上的薄薄積土而生長(zhǎng)；茅膏菜、捕蠅草、貍藻和豬籠草等食蟲(chóng)植物則在捕蟲(chóng)設(shè)計(jì)上結(jié)構(gòu)巧妙和復(fù)雜。被子植物中還有各種寄生植物如槲寄生、菟絲子，靠從別的植物中吸取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)來(lái)生活。特別是分布在加里曼丹和蘇門答臘的奇異的大花草，營(yíng)養(yǎng)器官退化到只剩下幾根生長(zhǎng)在其寄主植物的根或莖上的絲狀物，但它那巨大的花，直徑卻達(dá)45厘米，重 7千克，而且充滿著為蠅類所喜愛(ài)的尸臭味。還有原產(chǎn)于中美洲和南美洲荒漠的多漿汁的仙人掌科植物，約有2000種，形態(tài)別致，有高達(dá)20米的巨大的仙人柱，有直徑達(dá)1米的笨重的仙人球,也有延地而生，形似游蛇的仙人鞭。干燥的環(huán)境使得這些植物特別耐旱：植物體95％以上都是水，莖的外皮堅(jiān)硬而不通氣，葉變成了刺，而且有些種遍體密布毛茸──這一切都是為了防止水分蒸發(fā)。

高水平的生理效率和范圍廣泛的營(yíng)養(yǎng)體可塑性以及花的多樣性使被子植物得以占領(lǐng)幾乎所有極端的生境，并使這些生境特征化──森林、草原、沙漠和許多水生生境。被子植物在主要的植物地理區(qū)域內(nèi)形成了一個(gè)常由占優(yōu)勢(shì)的科、屬和種為特征的一系列廣泛的生態(tài)群落。

可分有性和無(wú)性兩大類。

有性生殖又分為異體受精和自體受精兩部分。

異體受精植物 這類植物往往具有許多防止自體受精的機(jī)制，即不親和性系統(tǒng)。根據(jù)有無(wú)形態(tài)效應(yīng)可把不親和性系統(tǒng)分為：①同形不親和性系統(tǒng)和②異形不親和性系統(tǒng)。異形不親和性系統(tǒng)大約涉及24個(gè)被子植物的科?；ㄖ愰L(zhǎng)，特別是兩型花柱，是一種主要的異形不親和性系統(tǒng)，其中種的群體是由具長(zhǎng)花柱和一組短雄蕊的花和具短花柱和一組長(zhǎng)雄蕊的花的植物所組成，具體例子有報(bào)

春花屬、耳草屬、睡菜屬、連翹屬、 Piriqueta、Jepsonia等。受精作用僅僅發(fā)生在兩種類型植物之間的傳粉以后，而不是在同一植株上。三型花柱(tristyly)是花柱異長(zhǎng)的另一種型式，包括 3種不同類型的花：①長(zhǎng)花柱型，柱頭下方有 2組花藥；②中等花柱型，柱頭的上、下方各有 1組花藥；③短花柱型，兩組花藥都在柱頭上方。三型花柱的種僅在酢漿草科、雨久花科和千屈菜科內(nèi)發(fā)現(xiàn)。種內(nèi)傳粉后受精的程度以花粉與柱頭在同一水平者為最高。因此，如中等花柱型的花只有在由長(zhǎng)花柱型或短花柱型花中的中等高度的花藥傳粉以后才能產(chǎn)生種子。幾乎任何一個(gè)兩型花柱或三型花柱的屬內(nèi)都有一些植物，它們的花藥和柱頭位于同一水平上，即使不是真正自花傳粉的話也是自交可親和的。這種花柱同長(zhǎng)的植物的分布往往比其花柱異長(zhǎng)的植物寬廣，如果以自花受精為主，則它們的花可能遠(yuǎn)較小。

另一類促進(jìn)異花受精的機(jī)制是雌雄異株、雌雄同株，以及它們的各種取代。雌雄異株的分類群可能是從有花植物不同類群的雌雄同株情況下獨(dú)立發(fā)展的──不是直接來(lái)自雌雄同株，就是間接通過(guò)雌性兩性異株，雄性兩性異株或雌雄同株等中間階段而來(lái)。通常認(rèn)為雌雄異株或可以導(dǎo)致雌雄異株的各種中間階段的進(jìn)化是有利于異型雜交的選擇壓力引起的，但還可能包括許多其他的因素。過(guò)去曾錯(cuò)誤地認(rèn)為絕大多數(shù)雌雄異株的被子植物是風(fēng)媒傳粉的，現(xiàn)在知道它們大多數(shù)是以動(dòng)物為傳粉媒介的。在分類學(xué)上，要把雌雄異株種的雄株和雌株配在一起有時(shí)很困難。相反，在像酸模屬、玉葉金花屬和羊蹄甲屬等植物中，性的這種分離只有為分類提供用來(lái)區(qū)分近緣種的有用的鑒別依據(jù)。

自體受精植物 又叫近親繁殖植物。由于這類植物的種內(nèi)或分類群內(nèi)個(gè)體的基因型都多少不相同，而每一個(gè)個(gè)體又能保持其遺傳性多代不變，結(jié)果往往形成許多純系或同形小種。閉花受精是一種有利于自體受精的現(xiàn)象，植物的形小而不引人注目的花在花期保持不開(kāi)放并進(jìn)行自花傳粉和受精。在通常情況下，閉花受精花與開(kāi)花受精的花生在同一植株上，例如堇菜屬、酢漿草屬、胡技子屬、活血丹屬、野芝麻屬、四棱草屬和蕕屬。閉花受精有時(shí)與生態(tài)條件緊密相關(guān)，長(zhǎng)時(shí)期的多雨天氣如同極度蔭蔽一樣，似有利于產(chǎn)生閉花受精的花（如寶蓋草）。這可能是因?yàn)樵谡诒螤顩r下傳粉昆蟲(chóng)常變得稀少的緣故。堇菜屬的閉花受精在高海拔地區(qū)較頻繁的事實(shí)顯然應(yīng)歸于光周期反應(yīng)。福斯卡爾鴨跖草生長(zhǎng)在地下的閉花受精的花在曝光條件下可變成開(kāi)花受精。J.S.赫克斯利認(rèn)為閉花受精的形成是由生態(tài)壓力引起的花不能開(kāi)放（假閉花受精）結(jié)果導(dǎo)致自花傳粉，繼之以花瓣和雄蕊體積的縮小和最后花粉在原來(lái)位置上萌發(fā)而不從花藥上釋放等的進(jìn)一步適應(yīng)。

二型花嚴(yán)格說(shuō)來(lái)是指閉花受精的花與開(kāi)花受精的花分別生長(zhǎng)在不同的植株上。但閉花受精和二型花現(xiàn)象有時(shí)不易分開(kāi)。例如，在水金鳳中，除了完全著生小形的閉花受精花的植株和完全著生形大美麗的開(kāi)花受精花的植株外，有些植株兩者兼?zhèn)?。有時(shí)二型花植株在群體內(nèi)呈多態(tài)現(xiàn)象，如卡羅來(lái)納紫草。

無(wú)融合生殖植物包括任何類型的無(wú)性生殖?？煞譃閮纱箢悾籂I(yíng)養(yǎng)生殖和無(wú)融合結(jié)籽。

營(yíng)養(yǎng)生殖

又叫營(yíng)養(yǎng)體無(wú)融合生殖，是指完全靠匍匐莖、根莖、塊莖、珠芽和冬芽等營(yíng)養(yǎng)體傳代的生殖方式（見(jiàn)植物營(yíng)養(yǎng)繁殖）。著名的例子有伊樂(lè)藻（只存在一個(gè)性別的雌雄異株的種）、Stratiotes aloides、黑藻等以及浮萍科的某些種，它們?cè)诒睔W完全是營(yíng)養(yǎng)生殖，在別處卻是正常的有性生殖。假胎生現(xiàn)象是一種繁殖體發(fā)生在花內(nèi)部而且代替了花的營(yíng)養(yǎng)生殖方式，在虎耳草屬、龍舌蘭屬、蔥屬、蓼屬以及禾本科的早熟禾屬、羊茅屬和須草屬等屬內(nèi)很有名。但其中有些種在同一花序上兼有有性的和假胎生的花（如拳參和薤白）。

無(wú)融合結(jié)籽 包括用無(wú)性方法產(chǎn)生胚胎和種子的任何類型,其特點(diǎn)是繞過(guò)減數(shù)分裂和受精,因此最后形成的胚胎的染色體數(shù)目和基因型與母株完全一樣。大致有以下幾種方式：①不定胚生殖。胚胎直接由作為二倍性孢子體母體組織的珠心或珠被產(chǎn)生，完全避開(kāi)配子體階段。以柑橘屬為最著稱；還發(fā)生在冬青葉山麻桿、甜味大戟、齒葉金蓮木、蒲桃、桃葉野扇花、橙黃仙人掌，以及玉簪屬、蔥屬、綬草屬和Nigritella等植物內(nèi)；②無(wú)孢子生殖和雙倍孢子生殖。前者是由珠心或內(nèi)珠被營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞經(jīng)過(guò)多次體細(xì)胞分裂而直接產(chǎn)生胚囊；后者是胚囊雖由大孢子母細(xì)胞產(chǎn)生，但產(chǎn)生過(guò)程中或則根本沒(méi)有減數(shù)分裂，或則減數(shù)分裂大為變樣，以致染色體不進(jìn)行配對(duì)或減數(shù)。從形態(tài)學(xué)觀點(diǎn)看，這兩種無(wú)融合生殖方式仍有孢子體與配子體的世代交替，但因繞過(guò)減數(shù)分裂而使配子也是二倍性的；③假受精。通過(guò)授粉作用與花粉管發(fā)生使卵受雄配子的刺激后形成種子，但雄核絕不與卵融合，所以種子后代的基因型與母株相同。

無(wú)融合生殖按其在個(gè)體發(fā)生上的不同程度又可分為專性無(wú)融合和兼性無(wú)融合兩大類。前者是指整個(gè)植株完全是無(wú)融合生殖的（如大蒜）；后者是指同一植株上既有無(wú)融合生殖又有有性生殖（如薤白和拳參）。由于兼性無(wú)融合的有性過(guò)程能產(chǎn)生一系列新的無(wú)性系，從而在新、老無(wú)性系之間形成一種異常復(fù)雜的關(guān)系：雖有穩(wěn)定的性狀區(qū)別，但這種區(qū)別非常微小，以致很難作為分種的依據(jù)。再有，因無(wú)融合生殖常與種間雜交和多倍化現(xiàn)象密切相關(guān)，使變異式樣更為復(fù)雜，形成被稱為“無(wú)融合復(fù)合種”的，分類學(xué)上十分困難的類群，如還陽(yáng)參屬、早熟禾屬、委陵菜屬、懸鉤子屬、銀膠菊屬、蒲公英屬和山柳菊屬等。

植物界最大和最高級(jí)的1門。由少數(shù)(典型的是8個(gè))細(xì)胞構(gòu)成的胚囊和雙受精現(xiàn)象被視為被子植物在進(jìn)化上的一致性和與其他植物類群區(qū)別的證據(jù)。被子植物在形態(tài)上具有不同于裸子植物

孢子葉球的花；胚珠被包藏于閉合的子房?jī)?nèi)，由子房發(fā)育成果實(shí)；子葉1～2枚（很少3～4枚）；維管束主要由導(dǎo)管構(gòu)成；在生殖上配子體大大簡(jiǎn)化，以最少的分裂次數(shù)而發(fā)育，雌配子體中的頸卵器已不發(fā)育；在生態(tài)上適應(yīng)于廣泛的各式各樣的生存條件；在生理功能上具有比裸子植物和蕨類植物大得多的對(duì)光能利用的適應(yīng)性。全世界約有300～450個(gè)科（各個(gè)分類系統(tǒng)科的概念不同），25萬(wàn)種，大多數(shù)科分布在熱帶,2/3的種限于熱帶或其鄰近地區(qū)。中國(guó)約2.5萬(wàn)種,分隸于291科和3050屬。

現(xiàn)代的被子植物分類系統(tǒng)并不十分關(guān)心什么類群應(yīng)予承認(rèn)和應(yīng)放在什么等級(jí)上，所關(guān)心的是不同科之間的親緣關(guān)系以及如何在一個(gè)系統(tǒng)方案或排列中，反映出科的系統(tǒng)發(fā)育或進(jìn)化的狀況和起源。但60年代以來(lái)，學(xué)者在以下兩個(gè)問(wèn)題上存在著很大的分歧：①系統(tǒng)發(fā)育能否作為被子植物分類的目標(biāo)和建立分類系統(tǒng)的原理；②評(píng)價(jià)分類群之間的親緣關(guān)系是根據(jù)性狀的相似性程度還是通過(guò)綜合分析性狀的進(jìn)化趨勢(shì)。分支系統(tǒng)學(xué)和進(jìn)化分類學(xué)的學(xué)者主張系統(tǒng)發(fā)育是生物分類學(xué)研究的目標(biāo)和建立分類系統(tǒng)的依據(jù)，和用系統(tǒng)樹(shù)來(lái)表示系統(tǒng)發(fā)育的關(guān)系。所謂系統(tǒng)發(fā)育的分類系統(tǒng)是指分類群按階層系統(tǒng)體系的排列，既為了表示多層次分枝的順序即進(jìn)化枝，又為了表示分枝的進(jìn)化性變化的程度和性質(zhì)以及它們的級(jí)度即進(jìn)化級(jí)。鑒于現(xiàn)有被子植物的化石很不充分，因此，反映被子植物系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的系統(tǒng)圖，只能來(lái)自對(duì)現(xiàn)存類型比較研究的演繹。但以J.S.L.吉爾默與V.H.海吾德為代表的表征分類學(xué)學(xué)者強(qiáng)調(diào)，鑒于企圖通過(guò)完整的化石證據(jù)來(lái)重建被子植物系統(tǒng)發(fā)育歷史的愿望不可能有任何把握實(shí)現(xiàn)，因此“被子植物的分類應(yīng)該表達(dá)植物之間的關(guān)系，像它們今天存在的那樣，而且應(yīng)該以全面的相似性來(lái)評(píng)價(jià)”，而“推測(cè)性的系統(tǒng)發(fā)育不應(yīng)該作為分類的基礎(chǔ)”。具體地說(shuō)，他們主張用最大數(shù)量的屬性，以全面的相似性和區(qū)別性為依據(jù)進(jìn)行通用的分類，以便有可能為更多的目的服務(wù)（見(jiàn)數(shù)量分類學(xué)）。

自達(dá)爾文始,已有30多位學(xué)者提出了被子植物的(有的是種子植物或維管植物的) 分類系統(tǒng)。但由于被子植物的系統(tǒng)發(fā)育中普遍存在的:①鑲嵌進(jìn)化或異級(jí)度性;②趨同進(jìn)化；③生殖阻障的起源和表征的分化之間存在著某種獨(dú)立性；④由雜交、異源多倍化、遺傳物質(zhì)的非譜系傳遞(如通過(guò)病毒)、以及很不相同的分類群的共生性“融合”所造成的非趨異性網(wǎng)狀進(jìn)化，使這項(xiàng)工作的復(fù)雜性大大地增加了。但一般對(duì)被子植物的單元發(fā)生、單子葉和雙子葉植物間的親緣關(guān)系、木蘭目和與其近緣目的原始性、具退化單性花的風(fēng)媒傳粉科的次生性質(zhì)等許多問(wèn)題，現(xiàn)已基本上取得了一致的認(rèn)識(shí)。

幾個(gè)現(xiàn)代著名的被子植物分類系統(tǒng)有許多不一致的地方，這不僅有形式方面的問(wèn)題，也有基本原理方面的問(wèn)題。例如，在有關(guān)分類群的范圍方面，有的使用范圍較大的高級(jí)分類群來(lái)更好地表示親緣關(guān)系（如R.F.索恩系統(tǒng),1983；A.克朗奎斯特系統(tǒng)，1981）,有的則使用范圍較小、特征較明顯的、無(wú)疑具有共同祖先的高級(jí)分類群（如R.達(dá)爾格倫系統(tǒng),1983；А.Л.塔赫塔江系統(tǒng),1980、1987）?？死士固叵到y(tǒng)著重于形態(tài)性狀和實(shí)際應(yīng)用方面，檢索表一直到科。對(duì)比之下，達(dá)爾格倫系統(tǒng)更重視化學(xué)、超微結(jié)構(gòu)和胚胎學(xué)性狀，顯然不那么容易被野外和標(biāo)本室分類學(xué)家所理解。

本卷科的排列順序按照 A. 克朗奎斯特（1981）的分類系統(tǒng)，其系統(tǒng)大綱和基本觀點(diǎn)是：他將被子植物門(Angiospermae)──木蘭門 (Magnoliophyta)分為木蘭綱（Magnoliopsida）──雙子葉植物綱（Dicotyledo-neae)和百合綱(Liliopsida)──單子葉植物綱（Mono-cotyledoneae)。木蘭綱分為 6個(gè)亞綱：木蘭亞綱(Mag-noliidae)、金縷梅亞綱(Hamamelidae)、石竹亞綱(Ca-ryophyllidae)、五椏果亞綱（Dilleniidae）、薔薇亞綱(Rosidae)和菊亞綱（Asteridae）;將百合綱分為5個(gè)亞綱：澤瀉亞綱（Arismatidae）、鴨跖草亞綱(Comme-linidae） 、檳榔亞綱 （Arecidae）、姜亞綱(Zingi-beridae)和百合亞綱(Liliidae)。

A.克朗奎斯特的基本觀點(diǎn)是：①被子植物起源于一類已經(jīng)絕滅的種子蕨；②現(xiàn)代所有生活的被子植物各亞綱都不可能是從現(xiàn)存的其他亞綱的植物進(jìn)化來(lái)的；③木蘭亞綱是被子植物基礎(chǔ)的復(fù)合群，也就是通常所稱的毛茛復(fù)合群，花被十分發(fā)育，雄蕊多數(shù)、向心發(fā)育，具 2核花粉和單溝花粉，雌蕊由單心皮組成， 2層珠被，厚珠心胚珠，除樟科外都具內(nèi)胚乳，它是被子植物中原始的一個(gè)亞綱,木蘭目（Magnoliales）是現(xiàn)存的最原始的被子植物；④金縷梅亞綱是一群花減化（無(wú)瓣、生在柔荑花序上）的風(fēng)媒傳粉群，在將一些無(wú)關(guān)的科如楊柳科(Salicaceae)移出之后，這個(gè)亞綱主要還是傳統(tǒng)的“柔荑花序類”植物；⑤石竹亞綱是由石竹目和與該目有直接親緣關(guān)系的類群組成，這個(gè)群趨向于具有特立中央胎座或基底胎座，許多成員都含有甜菜堿，這在其他亞綱中是不存在的，該亞綱僅有幾個(gè)科是合瓣的；⑥薔薇亞綱的成員具有多數(shù)雄蕊，雄蕊向心發(fā)育，比較進(jìn)步的成員強(qiáng)烈地趨向于具單胚珠的室和由于一輪雄蕊退化而形成蜜腺盤，絕大多數(shù)是離瓣的，只有少數(shù)成員是合瓣的或無(wú)瓣的；⑦五椏果亞綱具有多數(shù)雄蕊，雄蕊離心發(fā)育，通常每室的胚珠多于一枚，偶爾有由雄蕊起源的蜜腺盤，該亞綱較進(jìn)化的科中有合瓣的成員；⑧菊亞綱包括了進(jìn)化較高級(jí)的合瓣科，雄蕊數(shù)很少多于花冠的裂片數(shù)，具薄珠心胚珠和一層珠被；⑨單子葉植物起源于類似現(xiàn)代睡蓮目 (Nymphaeales)的雙子葉植物，這群植物為水生、花具有離生心皮、具有普通的花被、單孔花粉、片狀胎座、失去或一開(kāi)始就不具形成層和導(dǎo)管系統(tǒng)等，因此認(rèn)為澤瀉亞綱是單子葉植物基礎(chǔ)的一個(gè)類群；⑩單子葉植物的 5個(gè)亞綱開(kāi)拓了不同的生態(tài)龕或一組生態(tài)龕：澤瀉亞綱主要是水生的，其他亞綱則主要是陸生的；典型的檳榔亞綱植物有大而通常具柄的葉，常為喬木狀、花聚生成肉穗花序,除天南星目外，有很發(fā)達(dá)的導(dǎo)管系統(tǒng),棕櫚類是該亞綱的頂峰；鴨跖草亞綱開(kāi)拓了花的退化和風(fēng)媒傳粉的途徑，一直發(fā)展到禾本科和莎草科；姜亞綱的絕大多數(shù)成員分布于熱帶，既有陸生也有附生，以花具蜜腺和上位花（子房下位）、花整齊或不整齊而不同于其他單子葉植物；百合亞綱開(kāi)拓了高度發(fā)展的蟲(chóng)媒傳粉途徑，具花瓣?duì)畹妮嗥突ò?、合生心皮，大多?shù)成員是陸生或附生草本，常有鱗莖、塊莖或球莖，而蘭科是發(fā)展的頂峰?？耸舷到y(tǒng)如表2。

中華人民共和國(guó)《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物 名錄（第一批）》于1999年8月4日由國(guó)務(wù)院批準(zhǔn)并由國(guó)家林業(yè)局和農(nóng)業(yè)部發(fā)布，1999年9月9日起施行。2001年8月4日，農(nóng)業(yè)部、國(guó)家林業(yè)局發(fā)布第53號(hào)令，將念珠藻科的發(fā)菜保護(hù)級(jí)別由二級(jí)調(diào)整為一級(jí)。

現(xiàn)有最好的花粉粒化石和葉化石證據(jù)表明被子植物是在大約1.3億~1.35億年前的早白堊世起源的。在較古老的白堊紀(jì)沉積中，被子植物化石記錄的數(shù)量與蕨類和裸子植物的化石相形見(jiàn)絀。直到離今8000~9000萬(wàn)年的白堊紀(jì)末期，被子植物才在地球上的大部分地區(qū)占了統(tǒng)治的地位。只有在早白堊世的上半期[阿爾必期(Albian)和阿普第期(Aptian)]，在北半球(北美、葡萄牙、遠(yuǎn)東)才出現(xiàn)了無(wú)可置疑的雙子葉植物 葉印痕的化石。最早的，顯示原始的雙子葉和單子葉特征的被子植物的單溝花粉粒是在早白堊世的巴列姆期(Barremian)出現(xiàn)的?？墒?，原始被子植物的花粉與裸子植物的花粉幾乎不能分辨，從而給古老花粉化石的鑒定造成很大的困難，較進(jìn)化的雙子葉植物的三溝花粉是在稍年輕的阿普第期的巖層中首次報(bào)道的。

古植物學(xué)家從較古老地層中原始類型的花粉發(fā)展到年輕沉積中較為派生類型的花粉這一事實(shí)獲悉，被子植物在白堊紀(jì)曾經(jīng)歷了一個(gè)很大的多樣化過(guò)程。到了白堊紀(jì)末的麥斯特列赫期(Maestrichtian)出現(xiàn)了若干現(xiàn)代科、屬的化石花粉和葉，這包括木蘭目、金縷梅目、毛茛目和山茶目以及若干單子葉植物的成員?；ㄊ窃谛律谌o(jì)始新世地層中找到的。白堊紀(jì)假定為雙子葉植物的木材只有少數(shù)記錄，它們代表著木質(zhì)部的原始類型而缺乏進(jìn)化的被子植物的特征，對(duì)白堊紀(jì)時(shí)期葉化石的研究結(jié)果表明存在著一個(gè)逐漸多樣化的式樣，即從為現(xiàn)代的某些木蘭目所共有的葉型過(guò)渡到與現(xiàn)存的薔薇亞綱形態(tài)上相似的葉型的過(guò)程。

但F·L·S·麥爾維爾認(rèn)為:20世紀(jì)70年代發(fā)現(xiàn)的具有和被子植物一樣的封閉式胚珠的晚二疊紀(jì)化石被鑒定為舌蕨亞綱(Glossopteridae)的Glossopteris linearis和Breytenia Plumsteadiae這一事實(shí)表明，被子植物起源于二疊紀(jì)，并創(chuàng)立了與被子植物花的起源有關(guān)的生殖葉學(xué)說(shuō)。他假定舌蕨亞綱在三疊紀(jì)早期遭到了一場(chǎng)毀滅性的打擊后幾乎全為后來(lái)占優(yōu)勢(shì)的Dichroidium區(qū)系所取代。從舌蕨亞綱的殘余進(jìn)化而來(lái)的被子植物在三疊紀(jì)的剩余部分和侏羅紀(jì)的前半期擴(kuò)展緩慢，到了白堊紀(jì)才加快了速度。

(proangiosperms) 根據(jù)化石記錄，被子植物與任何其他類群沒(méi)有直接的聯(lián)系。但學(xué)者普遍認(rèn)為，必須到裸子植物的種子蕨類群中去尋找被子植物的祖先。E·A·N·阿伯和J·帕金根據(jù)從北美洲侏羅紀(jì)地層中找到的若干本內(nèi)蘇鐵目(Bennettitales)的子實(shí)體而提出了"花球果"假說(shuō)，認(rèn)為被子植物的花是一個(gè)由裸子植物的孢子葉球演變來(lái)的、被他們稱為"花球果"的短縮和高度變態(tài)的、生有孢子的枝條。具含有胚珠的半封閉式短角狀構(gòu)造的開(kāi)通目(Caytoniales)有可能代表著現(xiàn)代被子植物的胚珠(而不是心皮)在進(jìn)化上的先驅(qū)，但這些種子蕨不大可能是被子植物直接的祖先。根據(jù)化石記錄，被子植物類群之間的許多相似性和缺少任何明顯的內(nèi)部間隙，以及它們與所有已知的化石和現(xiàn)存裸子植物有著截然的分隔，大多數(shù)學(xué)者幾乎一致確信被子植物是單元發(fā)生的。孢粉超微結(jié)構(gòu)方面的研究給這一信念以重要的支持。產(chǎn)生花粉油層是所有被子植物的一個(gè)普遍的現(xiàn)象，但在裸子植物中，如買麻藤屬， 卻沒(méi)有這種現(xiàn)象。這一發(fā)現(xiàn)證實(shí)了以下設(shè)想:即花粉油層的產(chǎn)生是最初的被子植物基本性狀的綜合特征的一部分:粘性的花粉連同具心皮的胚珠、柱頭的形成，引誘和供動(dòng)物食用的各種不同的方法，兩性的花等等，在功能上都與動(dòng)物傳粉相聯(lián)系。顯然，還沒(méi)有一個(gè)比這更符合事實(shí)和提供被子植物起源和進(jìn)一步分化的、生態(tài)學(xué)上更一致的解釋。

被子植物在植物分類學(xué)上，被命名為被子植物亞門。 是植物界中 高等的類群---種子植物門中的一個(gè)最高等的類群(學(xué)名:Angiospermae)也是植物界最大 的一個(gè)類群 。 由少數(shù)(典型的是8個(gè))細(xì)胞構(gòu)成的胚囊和雙受精現(xiàn)象被視為被子植物在進(jìn)化上的一致性和與其他植物類群區(qū)別證據(jù)。被子植物在形態(tài)上具有不同于裸子植物所具有的孢子葉球的花;胚珠被包藏于閉合的子房?jī)?nèi)，由子房發(fā)育成果實(shí);子葉1~2枚(很少3~4枚);維管束主要由導(dǎo)管構(gòu)成;在生殖上配子體大大簡(jiǎn)化，以最少的分裂次數(shù)而發(fā)育，雌配子體中的頸卵器已不發(fā)育;在生態(tài)上適應(yīng)于廣泛的各式各樣的生存條件;在生理功能上具有比裸子植物和蕨類植物大得多的對(duì)光能利用的適應(yīng)性。全世界約有300~450個(gè)科(各個(gè)分類系統(tǒng)科概念不同)、25萬(wàn)種，大多數(shù)科分布在熱帶，2/3的種限于熱帶或其鄰近地區(qū)。中國(guó)約2.5萬(wàn)種，分別隸屬于291科和3050屬。

傳統(tǒng)上，開(kāi)花植物被分成兩個(gè)類別，一般稱之為"雙子葉植物"和"單子葉植物"，這些名稱主要是來(lái)自觀察雙子葉植物大多有兩個(gè)子葉，而單子葉植物大多只有一個(gè)而來(lái)的，并非絕對(duì)。就特征而言，子葉的數(shù)目并不是一個(gè)特別便利且可靠的特征。

根據(jù)植物遺傳基因?qū)W研究:單子葉植物實(shí)際是由古代的雙子葉植物 演化而來(lái)，在睡蓮目與當(dāng)今雙子葉植物分道揚(yáng)鑣時(shí)，單子葉植物和現(xiàn)代雙子葉植物還是同一個(gè)祖先。單子葉植物會(huì)形成一單系群，稱之為單子葉植物分支，是雙子葉植物的一個(gè)特化分支，這使傳統(tǒng)的雙子葉植物分類成為一個(gè)并系群而不再被視為有效分類。但是，雙子葉植物則不是，而是只有大部份雙子葉植物可組成單系群，稱之為真雙子葉植物分支。而除去真雙子葉植物分支外的其他剩余雙子葉植物則被稱為古雙子葉植物分支，但此一名稱只是方便而已，因?yàn)樗⒉皇且粋€(gè)單系群。

開(kāi)花植物的花朵是其和其他種子植物間最顯著的不同?；ǘ渥岄_(kāi)花植物能夠有更廣闊的演化關(guān)系，且延展了其生態(tài)上的利基，以致能使開(kāi)花植物在陸地上的生態(tài)系中稱霸。含有兩對(duì)花粉囊的雄蕊。

開(kāi)花植物的雄蕊比起和其相對(duì)應(yīng)的裸子植物的器官要輕小的多，且隨著時(shí)間使花朵更具多樣性，因其對(duì)不同特定的授粉方式的適應(yīng)能力，如某些特殊的授粉媒介。雄蕊亦隨著時(shí)間演化出了防止自體授粉的機(jī)制，更增加了其多樣性，讓開(kāi)花植物有著更多的優(yōu)勢(shì)。

開(kāi)花植物雄體的縮小可能是演化來(lái)減少其由授粉(即花粉到達(dá)母株)至進(jìn)入子房受精的時(shí)間縮短。在裸子植物中，受精的時(shí)間可能長(zhǎng)達(dá)一年之久，而開(kāi)花植物則可以在授粉后的很短時(shí)間內(nèi)開(kāi)始其受精的程序。這使得開(kāi)花植物能夠比裸子植物以極快的速度來(lái)產(chǎn)生種子。

緊密地包圍著胚珠的心皮(心皮和其他補(bǔ)助部份可能會(huì)變?yōu)楣麑?shí))

被子植物緊密的心皮允許其去適應(yīng)不同的授粉方式，且避免其自體授精的發(fā)生，因此維持其多樣性的續(xù)增。當(dāng)胚珠受精了之后，心皮和其他周圍的組織便會(huì)發(fā)展成一顆果實(shí)，另一個(gè)使被子植物可以增加其在陸地生態(tài)系優(yōu)勢(shì)的機(jī)會(huì)，以其演化出多樣機(jī)制的適應(yīng)能力。

縮小的雌體如同縮小的雄體一般，演化成有較快結(jié)實(shí)的能力，終致開(kāi)花植物有一年生草本的生命周期，而使其占有更多的利基。

胚乳約在受精后至受精卵第一期前開(kāi)始成形，有很高的養(yǎng)分可提供胚胎發(fā)育之用，且有時(shí)亦可提供給幼苗。

這些不同的特征一齊使得被子植物為最多樣性且大量的陸生植物，并且也對(duì)人類最有經(jīng)濟(jì)重要性。開(kāi)花植物在陸地生態(tài)系中的優(yōu)勢(shì)，有個(gè)重大的例外，即在針葉林里。