光反應(yīng)

光反應(yīng)又稱為光系統(tǒng)電子傳遞反應(yīng)(photosythenic electron-transfer reaction)。在反應(yīng)過(guò)程中，來(lái)自于太陽(yáng)的光能使綠色生物的葉綠素產(chǎn)生高能電子從而將光能轉(zhuǎn)變成電能。然后電子通過(guò)在葉綠體類囊體膜中的電子傳遞鏈間的移動(dòng)傳遞，并將H 質(zhì)子從葉綠體基質(zhì)傳遞到類囊體腔，建立電化學(xué)質(zhì)子梯度，用于ATP的合成。光反應(yīng)的最后一步是高能電子被NADP 接受，使其被還原成NADPH。光反應(yīng)的場(chǎng)所是類囊體。準(zhǔn)確地說(shuō)光反應(yīng)是通過(guò)葉綠素等光合色素分子吸收光能，并將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，形成ATP和NADPH的過(guò)程。光反應(yīng)包括光能吸收、電子傳遞、光合磷酸化等三個(gè)主要步驟。

光合作用可以分為光反應(yīng)和暗反應(yīng)（又稱碳反應(yīng)）兩個(gè)階段，光反應(yīng)是光合作用過(guò)程中需要光的階段。在光反應(yīng)階段中，葉綠素分子利用所吸收的光能。首先將水分解成氧和氫，其中的氧，以分子狀態(tài)釋放出去。其中的氫，是活潑的還原劑，能夠參與暗反應(yīng)中的化學(xué)反應(yīng)。在光反應(yīng)階段中，葉綠素分子所吸收的光能還被轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能，并將這些化學(xué)能儲(chǔ)存在三磷酸腺苷（ATP）中。

光反應(yīng)發(fā)生在光照下葉綠體的類囊體膜中。光反應(yīng)包括兩個(gè)步驟：

(1)光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換的過(guò)程——一通過(guò)原初反應(yīng)完成。原初反應(yīng)的基本單位是光合單位，由100多個(gè)天線色素和一個(gè)作用中心構(gòu)成。其中作用中心由原初電子供體、反應(yīng)中心色素分子（也稱作用中心）、原初電子受體組成。其中反應(yīng)中心色素分子具有光化學(xué)特性，其余天線色素分子僅具有光物理特性。其實(shí)，光合單位也就是光系統(tǒng)的抽象形式。

(2)電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S的化學(xué)能的過(guò)程——一通過(guò)電子傳遞和光合磷酸化完成。

1．光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換—一原初反應(yīng)在光照下，葉綠素分子吸收光能，被激發(fā)出一個(gè)高能電子。該高能電子被一系列傳遞電子的物質(zhì)有規(guī)律地傳遞下去。葉綠素分子由于失去一個(gè)電子，就留下一個(gè)空穴，這空穴立刻從電子供體得到一個(gè)電子來(lái)填補(bǔ)，使葉綠素分子恢復(fù)原來(lái)狀態(tài)，準(zhǔn)備再一次被激發(fā)。這樣，葉綠素分子不斷被激發(fā)，不斷給出高能電子，又不斷地補(bǔ)充電子，就完成了從光能到電能的過(guò)程——原初反應(yīng)。

2．電子傳遞和光合磷酸化原初反應(yīng)中的電能再用作水的光解和光合磷酸化，經(jīng)過(guò)一系列電子傳遞體的傳遞，最后形成ATP和NADPH，H 。

(1)水的光解和氧的釋放 當(dāng)葉綠素分子吸收光能后，被激發(fā)出一個(gè)高能電子，處于很不穩(wěn)定的狀態(tài)，有極強(qiáng)的奪回電子的能力。經(jīng)實(shí)驗(yàn)證明，它是從周圍的水分子中奪得電子，因而促使水的分解。

其中的氧被釋放出來(lái)，氫和輔酶Ⅱ（NADP離子）結(jié)合，形成還原型輔酶Ⅱ（NADPH)。　因?yàn)楣夂献饔玫脑螩O2和H2O中都有氧，而光合作用釋放的氧來(lái)自水，所以為了明確起見(jiàn)，可將光合作用方程式改寫成:(2)光合磷酸化 光合作用中形成的高能電子在傳遞過(guò)程中，拿出一部分能量使ADP和(P)結(jié)合形成ATP的過(guò)程，叫做光合磷酸化。　光合作用中磷酸化跟電子傳遞是偶聯(lián)的，一般認(rèn)為光合磷酸化偶聯(lián)因子是它們之間的物質(zhì)聯(lián)系。實(shí)驗(yàn)證明，偶聯(lián)因子是位于類囊體膜表面的一種蛋白質(zhì)顆粒。用特殊溶液洗脫這種顆粒，類囊體便失去合成ATP的能力。如把含有這種顆粒的溶液加入類囊體殘膜，則光合磷酸化活力又可部分恢復(fù)?！〉酱藶橹?，ATP和NADPH已形成了，它們是光合作用的重要中間產(chǎn)物，一方面因?yàn)檫@兩者都能暫時(shí)貯存能量，繼續(xù)向下傳遞；另一方面因?yàn)镹ADPH的H又能進(jìn)一步還原二氧化碳，并把它固定成中間產(chǎn)物。這樣就把光反應(yīng)和暗（碳）反應(yīng)聯(lián)系起來(lái)了。因?yàn)槿~綠體有了ATP和NADPH，可在暗（碳）反應(yīng)中同化二氧化碳，所以有人把這兩種物質(zhì)叫做同化能力。

直到18世紀(jì)中期，人們一直以為植物體內(nèi)的全部營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，都是從土壤中獲得的，并不認(rèn)為植物體能夠從空氣中得到什么。1771年，英國(guó)科學(xué)家普利斯特里發(fā)現(xiàn)，將點(diǎn)燃的蠟燭與綠色植物一起放在一個(gè)密閉的玻璃罩內(nèi)，蠟燭不容易熄滅；將小鼠與綠色植物一起放在玻璃罩內(nèi)，小鼠也不容易窒息而死。因此，他指出植物可以更新空氣。但是，他并不知道植物更新了空氣中的哪種成分，也沒(méi)有發(fā)現(xiàn)光在這個(gè)過(guò)程中所起的關(guān)鍵作用。后來(lái)，經(jīng)過(guò)許多科學(xué)家的實(shí)驗(yàn)，才逐漸發(fā)現(xiàn)光合作用的場(chǎng)所、條件、原料和產(chǎn)物。

1864年，德國(guó)科學(xué)家薩克斯做了這樣一個(gè)實(shí)驗(yàn)：把綠色葉片放在暗處幾小時(shí)，目的是讓葉片中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消耗掉。然后把這個(gè)葉片一半曝光，另一半遮光。過(guò)一段時(shí)間后，用碘蒸氣處理葉片，發(fā)現(xiàn)遮光的那一半葉片沒(méi)有發(fā)生顏色變化，曝光的那一半葉片則呈深藍(lán)色。這一實(shí)驗(yàn)成功地證明了綠色葉片在光合作用中產(chǎn)生了淀粉。

1880年，德國(guó)科學(xué)家恩吉爾曼用水綿進(jìn)行了光合作用的實(shí)驗(yàn)：把載有水綿和好氧細(xì)菌的臨時(shí)裝片放在沒(méi)有空氣并且是黑暗的環(huán)境里，然后用極細(xì)的光束照射水綿。通過(guò)顯微鏡觀察發(fā)現(xiàn)，好氧細(xì)菌只集中在葉綠體被光束照射到的部位附近；如果上述臨時(shí)裝片完全暴露在光下，好氧細(xì)菌則集中在葉綠體所有受光部位的周圍。恩吉爾曼的實(shí)驗(yàn)證明：氧是由葉綠體釋放出來(lái)的，葉綠體是綠色植物進(jìn)行光合作用的場(chǎng)所。