環(huán)境梯度概念

自然界的環(huán)境條件并不是到處一樣，而是具有或大或小的差異或變化，并在一定的空間上或時(shí)間上表現(xiàn)出來，這種變化即是環(huán)境梯度。一個(gè)單因子的變化稱為單因子梯度，而環(huán)境梯度是個(gè)復(fù)雜現(xiàn)象即包含很多單因子梯度。環(huán)境梯度(也稱為復(fù)合梯度)，這種梯度是非生物因素加上生物對(duì)非生物環(huán)境的影響，它通常是包含隨空間一起變化的許多環(huán)境因素如山坡海拔高度的增高，許多環(huán)境因子如降水與濕度，溫度與風(fēng)速，以及土壤特性等都同時(shí)發(fā)生變化，即是通過空間、時(shí)間一起發(fā)生變化的環(huán)境因素和環(huán)境因子的綜合。群落的空間變化就是群落梯度。而復(fù)合梯度和群落梯度合在一起即為群落一環(huán)境梯度或生態(tài)系統(tǒng)梯度或生態(tài)差型。

生物群落外貌的形成和發(fā)展與環(huán)境條件有密切關(guān)系。將環(huán)境因素的梯度變化與植物群落的外貌特征聯(lián)系起來進(jìn)行研究，常常采用梯度分析(gradient analysis)方法。c.H.Merrian于1898年把山區(qū)的垂直梯度變化與生物群落的特征聯(lián)系起來，形成梯度分析的基礎(chǔ)。地球表面的大氣溫度自赤道至兩極形成不同的梯度，不同海拔高度也形成不同的溫度梯度，自海岸至內(nèi)陸形成不同的降水量梯度，這些環(huán)境條件的梯度變化直接作用于生物群落，使生物群落的外貌特征也相應(yīng)地變化。把環(huán)境梯度的變化與群落外貌特征聯(lián)系起來的分析，有助于研究群落生態(tài)學(xué)問題。

許多物理因子和生物因子影響著任何一種生物，但可認(rèn)為每一因子形成一個(gè)梯度。例如溫度這個(gè)物理因子，在低溫為一端、高溫為另一端的差幅上影響物種。這些梯度存在于一切環(huán)境中，并且影響各個(gè)環(huán)境中的一切物種。例如不同物種對(duì)環(huán)境因子耐性不同，不是廣幅的（生物耐性），便是狹幅的(生態(tài)非耐性)，但是，每個(gè)物種只能在每個(gè)梯度的多少有限的一部分上有效地發(fā)揮功能。在此最適限度(range of optimum)內(nèi)，物種能夠生存和維持巨大居群；逾此去向梯度高低兩端，同時(shí)這些分布于梯度高低兩端的生物物種承受著不斷增加的環(huán)境壓力和生存壓力——它或許還存在，但因不能有效地發(fā)揮功能，只能維持小小居群。梯度的這個(gè)區(qū)域，是由物種對(duì)環(huán)境因子耐性的上、下界限確定的。超過上、下限，物種便由于條件過分極端而不能生存。個(gè)體在該處也可短期生活，但或者會(huì)死亡，或者會(huì)逃離到較有利的區(qū)域去。在生理脅迫的條件下，物種容易死于這樣的競(jìng)爭(zhēng)。

從炎熱的赤道地區(qū)向北伸展到寒冷的南極和北極區(qū)域，這一全球溫度梯度是環(huán)境梯度相對(duì)簡(jiǎn)單的一例。由于局部氣候條件，梯度有許多局部變異，但一般年平均溫度存在一個(gè)從熱到冷的過程。適于寒溫條件下生活的動(dòng)、植物，顯然只能在見到這樣條件的全球溫度梯度的那些地區(qū)生活。因此，這些寒溫地區(qū)處在這些種的最適限度中，其北區(qū)域太冷而其南地區(qū)太熱。在梯度冷端的最南部，特別在有利年分，寒溫種可以維持小的居群，但越向北則會(huì)因太冷而讓這些生物群落漸形消失。在梯度暖端的最南地區(qū)，也會(huì)有相似的小居群。

任何物種的環(huán)境都由一系列極其復(fù)雜的、一切生物的和物理的因子相互作用的梯度組成，并且這些因子影響物種的分布和多度。物種的種群只在影響它的環(huán)境梯度的有利部分重疊的那些地區(qū)生活。落在這個(gè)有利地區(qū)之外的因子是對(duì)該環(huán)境中的物種的限制因子。

在生物的環(huán)境中各種各樣的因子之間的相互作用，有的可能是十分復(fù)雜的，而生態(tài)學(xué)者難以解釋，或者實(shí)驗(yàn)學(xué)者難以研究。這是因?yàn)橐幌盗邢嗷プ饔玫囊蜃訉?duì)一個(gè)物種的行為和生理，可能比任何單獨(dú)因子都起更極端的作用。舉一個(gè)簡(jiǎn)單的例子，溫度和水分強(qiáng)烈地相互作用在生物上，因?yàn)楦邷睾偷蜏貎烧叨紲p少環(huán)境中水的總量——高溫引起蒸發(fā)，低溫引起冰凍，但是很難發(fā)現(xiàn)生物是受熱或冷影響還是受缺水影響。類似地，以陽光形式的光能對(duì)生物施加巨大影響，因?yàn)樗诠夂献饔蒙虾鸵曈X上的重要性，但是它也有對(duì)大氣和對(duì)表面的熱效應(yīng)，因而升高溫度。所以在自然環(huán)境下，往往幾乎不可能明確在許多可能限制因子中哪個(gè)對(duì)特定物種的分布主要負(fù)責(zé)。

影響生物物種的許多環(huán)境因子往往形成一個(gè)梯度。每一環(huán)境因子的梯度變化可能是逐漸的、連續(xù)的，也可能是突然的、不連續(xù)的，這對(duì)生物物種的散布、分布格局以及種的形成和演化都有關(guān)系，因此可以說，環(huán)境梯度有很大的植物地理學(xué)意義。

環(huán)境梯度的連續(xù)性和不連續(xù)性一般決定于地表的地理學(xué)特征，就是它的空間形態(tài)、發(fā)生年齡和組成物質(zhì)。地質(zhì)條件常是不連續(xù)的，在地質(zhì)地貌條件突然變化的界線則產(chǎn)生環(huán)境梯度的不連續(xù)，或者說是間斷。

環(huán)境梯度的不連續(xù)對(duì)于生物物種的地理影響主要有下面三點(diǎn)：

①在不連續(xù)的環(huán)境中可以有更多生物物種的分布區(qū)界線斷裂，比在具有逐漸過渡的環(huán)境梯度中形成更陡的、或密集的分布區(qū)邊界線，就像地形圖上陡坡處的等高線一樣。分布區(qū)界線密集的地方就構(gòu)成生物區(qū)系線，常常是生物區(qū)系分區(qū)的界線。

②在不連續(xù)環(huán)境中，由于分布區(qū)界線密集，各個(gè)種的分布就有比較大的相互關(guān)系，也就說有更多的種間關(guān)系。在逐漸過渡的環(huán)境中，分布區(qū)的界線比較散開，種間的相互關(guān)系可能較少。

③在不連續(xù)環(huán)境有利于有限數(shù)目種的演化，因?yàn)槊總€(gè)種適應(yīng)一個(gè)環(huán)境類型。在不連續(xù)環(huán)境中有利生物物種演化的環(huán)境類型是有限的。而相反的、連續(xù)的環(huán)境梯度可以提供利于更多生物物種演化或特化的生境。因此，普通連續(xù)的環(huán)境中可能包含更多量的種，提供它們生長(zhǎng)、繁衍、擴(kuò)散和演化的條件與機(jī)會(huì)。同時(shí)降低絕滅的可能性。有人論證熱帶條件是最普遍連續(xù)的生境，所以維持最多的生物區(qū)系。但是，這不排斥在地質(zhì)地貌條件復(fù)雜，形成多樣環(huán)境類型的地區(qū)也有利于生物物種演化的原則。 2100433B

水力梯度是指沿水流方向上單位滲透途徑上的水頭損失。地下水在運(yùn)動(dòng)過程中要克服摩擦阻力，不斷消耗機(jī)械能，產(chǎn)生水頭損失，沿流線方向水頭損失最大，水頭值下降最快，水頭線永遠(yuǎn)是一條下降的曲線，水頭線上某點(diǎn)的曲率，即為該點(diǎn)的水力梯度?；蛘哒f水力梯度就是沿地下水流方向上單位滲透途徑上的水頭損失 。在土力學(xué)或水力學(xué)中，滲透系數(shù)、潛蝕破壞等都與水力梯度有著十分密切的關(guān)聯(lián)。