蕨類植物門

植物體已有真正的根、莖、葉和維管組織的分化。已屬維管植物的范疇。木質(zhì)部只有管胞、韌皮部只有篩管或篩胞，沒有伴胞，不開花、不產(chǎn)生種子，主要靠孢子進(jìn)行繁殖，仍屬孢子植物。生活史中有明顯的世代交替現(xiàn)象，孢子體世代占優(yōu)勢(shì)。

配子體弱小，生活期較短，稱原葉體。孢子體和配子體均為獨(dú)立生活的植物體。習(xí)見植物體為孢子體，一般為多年生草本，少數(shù)種類為高大的喬木，如生活在熱帶的樹蕨，高可達(dá)20米。根通常為須狀不定根。莖多為地下橫臥的根狀莖，少數(shù)種類具有地上直立或匍匐的氣生莖。葉有單葉和復(fù)葉之分，葉形變化很大。有些蕨類植物，同一植物體上的葉可區(qū)分為形態(tài)和功能各異的孢子葉和營(yíng)養(yǎng)葉(即異形葉)。孢子葉背面，邊緣或葉腋內(nèi)可產(chǎn)生孢子囊，在孢子囊內(nèi)形成孢子，以此進(jìn)行繁殖，故又稱能育葉。營(yíng)養(yǎng)葉僅有光合作用功能，不產(chǎn)生孢子囊和孢子，故又稱不育葉。

一般蕨類植物的葉子兼具進(jìn)行光合作用制造有機(jī)養(yǎng)料和產(chǎn)生孢子進(jìn)行 繁殖的功能(即同型葉)。蕨類植物是最古老的陸生植物。在生物發(fā)展史上，已有35000萬(wàn)年到27000萬(wàn)年的泥盆紀(jì)晚期到石炭紀(jì)時(shí)期，是蕨類最繁盛的時(shí)期，為當(dāng)時(shí)地球上的主要植物類群，高大的鱗木、封印木、蘆木和樹蕨等共同組成了古代的沼澤森林。二疊紀(jì)末開始，蕨類植物大量絕滅，其遺體埋藏地下，形成煤層。

大多為土生、石生或附生，少數(shù)為濕生或水生。喜陰濕溫暖的環(huán)境。高山、平原、森林、草地、溪溝、巖隙和沼澤中，都有蕨類植物生活。

從橫切面看，莖的表皮層由外層加厚細(xì)胞組成，其內(nèi)為皮層及中柱體。蕨類植物的中柱體較為復(fù)雜，隨科屬而不同，有時(shí)同一株植物隨不同發(fā)育年齡而有所改變，如桫欏的莖，其基部為原生中柱，中部為 ，頂部為網(wǎng)狀中柱。中柱的主要類型有:原生中柱，中柱中央分化為木質(zhì)部，內(nèi)層為韌皮部;管狀中柱，中柱中央為薄壁細(xì)胞組成的髓，向外為木質(zhì)部和韌皮部，由于韌皮部的位置不同，又可分為外韌管狀中柱和雙韌管狀中柱，前者僅木質(zhì)部外圍有一圈韌皮部，后者木質(zhì)部的內(nèi)外均有一圈韌皮部;網(wǎng)狀中柱，由管狀中柱分裂而成的一種，但維管束仍呈管狀排列;多環(huán)中柱，網(wǎng)狀中柱的各個(gè)維管束再次分裂成不規(guī)則的分散狀排列。和種子植物一樣，蕨類植物的莖的維管束由管胞、篩管、薄壁組織和內(nèi)皮層組成，但無(wú)形成層，不能進(jìn)行次生生長(zhǎng)。在高大如喬木的種類中，其莖干也只是由于薄壁細(xì)胞的增加而有限的加粗。

③葉:通常兼有營(yíng)養(yǎng)和生殖兩種功能，即綠色的葉片在全部或部分羽片的下面一定部位，都可產(chǎn)生孢子囊，是謂葉片一型。有的科屬在同一植株上，先后長(zhǎng)出兩種不同形狀的葉片，一種為正常的綠色營(yíng)養(yǎng)葉或稱不育葉，另一種幼時(shí)為綠色，不久即長(zhǎng)出孢子囊而失去綠色的孢子葉，又稱能育葉，這種類型叫葉片二型。少數(shù)種類，如紫萁屬(Osmunda)中，同一片葉上生有能育和不育兩種不同形狀的羽片，這叫羽片二型。

傳統(tǒng)上根據(jù)葉片不同把蕨類植物分為兩大類:小葉型蕨類,或稱擬蕨類，葉小，長(zhǎng)寬僅數(shù)毫米(如石松、卷柏)，或退化成鱗片狀(如松葉蕨)，或?yàn)槟べ|(zhì)(如木賊)，僅水韭葉大而成線形，但和其他擬蕨一樣，無(wú)柄，都只有一條中肋而無(wú)完善的葉脈系統(tǒng)(據(jù)最新發(fā)現(xiàn)，熱帶的石松中有個(gè)別種具簡(jiǎn)單的分枝葉脈)，孢子囊生于葉腋;大葉型蕨類,即真蕨類，除槐葉的沉水葉變?yōu)轫毟鶢?，少?shù)屬種的葉軸頂端延伸成鞭伏，能著地生根，以及部分科的植物葉軸能無(wú)限生長(zhǎng)外，其余都為正常葉。幼時(shí)通常拳卷，長(zhǎng)大分葉柄和葉片兩部分，除單葉外，復(fù)葉的葉片有葉軸。按分裂的次數(shù)不同，而有一回、二回……羽狀復(fù)葉;羽片，一回小羽片、二回小羽片……;以及羽軸、一回小羽軸、二回小羽軸……之分(圖2)，在一回羽狀復(fù)葉中，如果羽片邊緣分裂，則按分裂的深淺，稱之為葉片一回羽狀，羽片淺裂，或葉片一回羽狀，羽片深裂(達(dá)羽軸的狹翅或闊翅)，習(xí)慣上也統(tǒng)稱之為二回羽狀淺裂，或二回羽狀深裂(達(dá)羽軸的狹翅或闊翅)。如果羽片裂達(dá)羽軸，裂片彼此分離，或形成小羽柄，則稱這種葉片為二回羽狀，其分離的裂片稱小羽片。依此類推，直至末回裂片。

蕨類植物的葉片結(jié)構(gòu)除少數(shù)屬種有柵狀組織和海綿組織分化外，一般僅有海綿狀、多少有空隙的葉肉層,有的甚至連葉肉層也沒有，光合作用全靠表皮來(lái)完成。通常上表皮不具氣孔或有極少氣孔，下表皮的氣孔類型很多，因?qū)俜N而不同。但也有同一種葉片下表面具好幾種氣孔型的。 蕨類植物的葉脈比較簡(jiǎn)單，絕大多數(shù)是分離的，少有簡(jiǎn)單網(wǎng)結(jié)，網(wǎng)眼無(wú)內(nèi)藏小脈或僅有少數(shù)內(nèi)藏小脈。

有些屬種，葉片側(cè)脈的分出和小羽片的分出一樣有上先出和下先出之分。先從各回羽軸上側(cè)分出的小羽片，叫小羽片上先出，反之叫下先出。同樣，先從主脈上側(cè)分出的側(cè)脈叫上先出脈，又叫上行脈序，反之叫下行脈序。這一特征，在某些屬種中穩(wěn)定而有鑒別價(jià)值。

④毛被:蕨類植物的毛被相當(dāng)復(fù)雜，分毛和鱗片兩大類，或調(diào)節(jié)葉面空氣濕度，或保護(hù)孢子囊群。有些腺毛 可能和代謝有關(guān)，分泌蠟質(zhì)粉末的腺毛，有保持水分的功能。

⑤孢子囊:無(wú)性繁殖器官，產(chǎn)生在葉片的一定部位，由于它的構(gòu)造和形成的不同，可分為厚囊和薄囊兩大類，前者的囊殼由多層細(xì)胞組成，后者的囊殼僅 1層。在發(fā)育上，兩者的原始細(xì)胞都經(jīng)橫斷分裂成上下兩枚細(xì)胞,所不同的是厚囊蕨類的上枚為囊殼細(xì)胞，下枚為孢原細(xì)胞，而薄囊蕨類的下枚細(xì)胞為柄細(xì)胞，以后發(fā)育成孢子囊柄，上枚細(xì)胞經(jīng)魚鱗式斜分裂成四面體，再分裂為囊殼和孢原細(xì)胞。因此厚囊蕨的孢子囊壁厚而無(wú)柄，薄囊蕨的孢子囊壁薄而有柄。

⑥環(huán)帶:薄囊蕨類孢子囊釋放孢子的機(jī)構(gòu)。由數(shù)個(gè)到數(shù)十個(gè)U形加厚細(xì)胞和多個(gè)扁平的薄壁細(xì)胞(包括唇細(xì)胞)組成，環(huán)繞囊殼。當(dāng)孢子成熟時(shí)，由于環(huán)帶的U形細(xì)胞失水收縮而產(chǎn)生的拉力,孢子囊的唇細(xì)胞被拉開，而將孢子彈出。環(huán)帶的有無(wú)和存在部位，常和進(jìn)化有一定關(guān)系。通常較原始的無(wú)環(huán)帶，如厚囊蕨，或僅有不發(fā)達(dá)的環(huán)帶(如紫萁)，逐漸發(fā)展為頂生環(huán)帶(如海金沙)、橫生中部(如芒萁)、斜行環(huán)帶(如瘤足蕨)和進(jìn)化類型的縱型而中斷于囊柄的水龍骨型環(huán)帶。

⑦孢子囊群:擬蕨類的孢子囊常近軸而單生于葉腋，其中有些屬種，如石松、卷柏的一些種和木賊屬。長(zhǎng)孢子葉的枝縮短而形成或長(zhǎng)或短的孢子囊穗。真蕨類孢子囊通常遠(yuǎn)軸而生于葉片下面(原始類群的生于葉緣)。它們通常多數(shù)聚生在位于葉脈的表皮分化形成的囊托上，而呈各種形狀的孢子囊群(sorus)，有些厚囊蕨類的孢子葉常形成穗狀或圓錐花序狀。較原始類群的孢子囊群的孢子囊數(shù)目少而同時(shí)發(fā)育，發(fā)展為從內(nèi)向外逐漸發(fā)育，而進(jìn)化類型的孢子囊群中的孢子囊為混合發(fā)育，即一個(gè)囊群里有的發(fā)育早，有的發(fā)育晚或敗育，這在有些種里，敗育的孢子囊就成為一種隔絲。

⑧隔絲:又稱夾絲。是一種毛狀不育器官，混在孢子囊群中起內(nèi)外保護(hù)作用。一般都有長(zhǎng)柄，頂部呈各種形 狀，覆蓋幼孢子囊群，如石韋的星狀毛隔絲，瓦韋的盾狀隔絲等。也有許多隔絲。雖有長(zhǎng)柄，但不伸出囊群之外，夾在囊群中起內(nèi)保護(hù)作用。 ⑨囊群蓋:在薄囊蕨綱中異型孢類的孢子囊有一個(gè)由葉片特化形成的外殼，包被在大、小孢子囊外面，稱之為大、小孢子果，而同型孢類的孢子囊群大都有囊群蓋。它主要由葉片表皮細(xì)胞分化而來(lái)，初時(shí)綠色，老時(shí)黃褐色，用以保護(hù)孢子囊群。囊群蓋由于在囊托上形成的位置不同而有上位和下位之分。囊群蓋環(huán)繞囊托的基部生出，把孢子囊包在蓋內(nèi)的叫囊群蓋下位，或叫上位囊群，而囊群蓋生于托的頂端或一側(cè)，從上面覆蓋孢子囊群的叫囊群蓋上位，有的雖生于一側(cè)，但被成熟的孢子囊壓在下面，有如半下位。還有些孢子囊群靠近葉邊生的，其葉邊往往多少特化變質(zhì)而向下反卷覆蓋孢子囊群，這種稱為假蓋。而有些種類的蓋則以毛或鱗片形式出現(xiàn)(如巖蕨屬中)，囊群蓋的形式多樣，為鑒別屬的重要特征。

區(qū)別

通常肉眼所見到的綠色蕨類植物即是它的孢子體，孢子體上產(chǎn)生孢子囊每一個(gè)孢子囊內(nèi)產(chǎn)生大量的、肉眼看不清的、直徑10-100微米的孢子。孢子比重小，懸浮于空氣中，隨氣流或水流漂移到各處，在適當(dāng)?shù)沫h(huán)境中萌發(fā)，長(zhǎng)出微水的綠色(少數(shù)不具葉綠素，不能自養(yǎng))葉狀體──配子體(原葉體)。除部分?jǐn)M蕨類和水生真蕨類孢子體產(chǎn)生大、小兩種孢子，萌發(fā)后成長(zhǎng)的配子體有雌雄之分外，絕大多數(shù)蕨類都屬于同型孢類，它們的孢子無(wú)大小之分，并在孢子萌發(fā)后產(chǎn)生的配子體上的不同部位，產(chǎn)生頸卵器和藏精器。并由此分別產(chǎn)生雌配子--卵子和雄配子--精子，雌雄配子結(jié)合后形成合子，然后發(fā)育成胚，再成長(zhǎng)為常見的綠色孢子體。這個(gè)過(guò)程就是蕨類植物特有的世代交替生活史。在整個(gè)生活史中，常因環(huán)境等條件的影響而改變其中某一過(guò)程，導(dǎo)致一些不正規(guī)的繁殖。常見的為無(wú)配子生殖和無(wú)孢子生殖。

蕨類植物門--Pteridophyta

為維管束的孢子植物(也稱高等孢子植物)，陸生、附生、少為水生，直立或少為纏繞攀援的多年生草本，或間為高大樹形;孢子體(即通常所謂綠色蕨類植物)照例有根、莖、葉的器官分化[松葉蕨(蘭)除外]。孢子體的形體在近代植物界中最為多種多樣。有大如喬木狀的，也有小僅達(dá)1厘米的，但絕大多數(shù)為中形多年生草本。孢子體生有多數(shù)孢子囊，內(nèi)生孢子;最原始蕨類植物的孢子囊生于枝之頂端，有些生在特化的葉上或葉片上(囊托)成穗狀或圓錐狀囊序，有的生于孢子葉的邊緣，也有的聚生于枝頂成孢子葉(囊)球，而在絕大多數(shù)的種類則以各種形式生于孢子葉的下面，形成所謂孢子囊羣(堆)、或滿布葉之下面。孢子(有n染色體)有同孢和異孢之分:異孢型的，在孢子體(郎通常的植物體)上生大小兩種孢子葉:大孢子葉生大孢子囊，內(nèi)生大孢子;小孢子葉生小孢子囊，內(nèi)生小孢子。近代絕大多數(shù)的蕨類植物都屬于同孢型。孢子成熟后從孢子囊內(nèi)以特種巧妙的機(jī)制(環(huán)帶)被散布出來(lái)，落地后萌發(fā)生長(zhǎng)成為原葉體，叫做配子體。配子體的形體甚為簡(jiǎn)單，為不分化的葉狀體、塊狀體或分叉的絲狀體等。在同一配子體上產(chǎn)生頸卵器和雄精器(雌雄同體)，但在異孢型的蕨類植物，配子體更為簡(jiǎn)化而有雌雄性之分(雌雄異體)，雄配子體極小，不脫離小孢子壁，雌配子體遠(yuǎn)較大，也不脫離大孢子壁。精子憑水為媒介，借助于本身的纖毛運(yùn)動(dòng)，能和卵子行受精作用，產(chǎn)生配偶子，由此生長(zhǎng)發(fā)育成為綠色孢子體(有2n染色體)，也可叫作成長(zhǎng)的蕨類植物，在它的葉體上產(chǎn)生孢子囊，內(nèi)生孢子，孢子落地萌發(fā)又發(fā)育成原葉體。這樣，孢子世代的孢子體和配子世代的配子體相互交替一次，就完成蕨類植物的生活周期。

現(xiàn)代蕨類植物約有11，500多種，廣泛分布于世界各地，尤以熱帶和亞熱帶最為豐富。中國(guó)約有2 000種，它們大都喜生于溫暖陰濕的森林環(huán)境，成為森林植被中草本層的重要組成部分，不僅對(duì)森林的生長(zhǎng)發(fā)育有著重大影響，同時(shí)可以作為敏感地反映環(huán)境條件的指示植物。

我國(guó)的蕨類植物是世界最豐富的一區(qū)，其中許多種類為藥用植物，還有一些作為蔬菜之用，另有一些是淀粉植物。最普遍利用的首推蕨菜的地下根狀莖。根據(jù)商業(yè)部初步統(tǒng)計(jì)，僅1958年，由于各地農(nóng)民利用蕨根內(nèi)的淀粉(俗稱蕨粉)制造各種食品的結(jié)果，為國(guó)家節(jié)約大量糧食。蕨類植物的枝葉青翠，姿態(tài)奇特，可供美化庭園，有引入入勝之感，而且許多種類為室內(nèi)點(diǎn)綴的重要盆景。

特別可以指出，不少蕨類在工業(yè)生產(chǎn)上有很大意義，其中最重要的是石松科 的許多種，它們的孢子(俗稱石松粉)為冶金工業(yè)上的優(yōu)良脫模劑，可以提高鑄件的品質(zhì)。由于蕨類植物的古老性，它們的化石和孢子為鑒定地層的一個(gè)重要指標(biāo)。在自然科學(xué)領(lǐng)域內(nèi)，蕨類植物，由于它在整個(gè)植物界的獨(dú)特位置--介于低等植物和高等植物之間--以及它的形態(tài)桔構(gòu)的多樣性，常被當(dāng)作研究生物進(jìn)化和植物系統(tǒng)發(fā)育理論的重要對(duì)象之一。在這方面的科學(xué)研究工作，我國(guó)是一具備著優(yōu)越條件的。

配 子體 有性世代的簡(jiǎn)單植物體，由孢子萌發(fā)而來(lái)。孢子萌發(fā)后形成幾個(gè)細(xì)胞的簡(jiǎn)單絲狀體，經(jīng)過(guò)頂細(xì)胞和側(cè)生分生組織的細(xì)胞分裂形成片狀體，或稱細(xì)胞片，再發(fā)育為成熟的通常背腹扁平的心形原葉體，原葉體靠近尖端下面生有假根，借以固定和吸收水分，凹缺處為生長(zhǎng)點(diǎn)，雌器(頸卵器archegonium)生長(zhǎng)在附近，其外形大而似瓶狀，腹部埋在組織內(nèi)，頸部彎向雄器所在部位，口部突出。雄器(精子器antheridium)呈突起狀或圓球形，有柄或無(wú)柄，生長(zhǎng)在假根附近，通常它的壁由 3個(gè)細(xì)胞:莖細(xì)胞、環(huán)細(xì)胞和帽細(xì)胞(如果帽細(xì)胞分裂，則為四個(gè))組成，進(jìn)化類型的由更多的細(xì)胞組成。每個(gè)頸卵器含一雌配子--卵子，每個(gè)精子器含多個(gè)雄配子──精子，精子頂部有纖毛。配子體這樣的結(jié)構(gòu)，巧妙地利用了貼近地面，易于獲得水分的特點(diǎn)。通常雌配子器的發(fā)育晚于雄配子，成熟后除卵細(xì)胞外，頸卵器內(nèi)其他細(xì)胞被分泌的有機(jī)酸溶解變成膠質(zhì)而溢出。當(dāng)原葉體下面有一層薄水層時(shí)，精子器的帽脫開(進(jìn)化類型的為孔裂)，精子被釋放，通過(guò)纖毛運(yùn)動(dòng)和受頸卵器口溢出膠質(zhì)的化學(xué)感應(yīng)而被吸引到頸卵器中，和卵子結(jié)合而產(chǎn)生合子，合子萌發(fā)后形成胚，再發(fā)育成常見的孢子體。 配子體通常壽命很短，在孢子長(zhǎng)出后不久即死去，這是由于原葉體結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，無(wú)維管組織。但也有生活期長(zhǎng)的，如翠蕨Anogramma，在孢子體長(zhǎng)出幾片葉后，原葉體仍然可見。有些種的配子體可生活4-5年。這些生活期長(zhǎng)的配子體，通常較大而厚，出現(xiàn)在較原始的類群。

孢子體 無(wú)性世代植物體，具根、莖、葉和輸導(dǎo)系統(tǒng)的分化。

①根:蕨類植物只有不定根而無(wú)主根，通常叢生于直立的根狀莖末端，或散生在橫走根狀莖腹面，借以固定根狀莖。根內(nèi)具原生中柱，無(wú)次生生長(zhǎng)，不能加粗，表面生有根毛，吸收水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。

②莖:除桫欏科和蚌殼蕨科的部分種類具高大喬木狀直立莖外，絕大多數(shù)蕨類植物的莖都貼近地面稱根狀莖，或短而直立，斜升，或細(xì)長(zhǎng)橫走，少數(shù)為纏繞藤本，極少數(shù)呈灌木狀。其頂端通常被毛或鱗片，有的種類還被葉柄殘莖組成的防護(hù)罩所保護(hù)。

無(wú) 配子生殖 生活史中，配子體不產(chǎn)生配子而直接長(zhǎng)出新孢子體。但這種配子體或是由僅經(jīng)過(guò)有絲分裂產(chǎn)生的2n孢子萌發(fā)而來(lái)，或是孢子體先產(chǎn)生復(fù)二倍體，再經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂產(chǎn)生2n的孢子萌發(fā)而來(lái)。這種現(xiàn)象在熱帶產(chǎn)的同型孢類中和石松的一些種中很常見。

在孢子體上直接產(chǎn)生配子體，在自然界這是多倍體形成的一條途徑。在實(shí)驗(yàn)條件下，控制培養(yǎng)基的成分和比例?？烧T導(dǎo)出這兩種現(xiàn)象。有人認(rèn)為這和能量有關(guān)，能量充裕出現(xiàn)前者，而能量貧乏則出現(xiàn)后者。

此外，在自然界營(yíng)養(yǎng)繁殖的現(xiàn)象也很普遍。在孢子體的一些部位(如葉軸、羽軸或葉脈)能產(chǎn)生芽孢。還有的葉軸頂端常延伸成鞭狀，能著地生根，產(chǎn)生新株。

蕨類植物的孢子體和種子植物一樣具根、莖、葉和輸導(dǎo)系統(tǒng)的分化，能適應(yīng)陸地生活，獲得更多的營(yíng)養(yǎng)，從而產(chǎn)生和種子一樣起生殖和傳播作用的孢子。雖然孢子沒有種子在結(jié)構(gòu)機(jī)能上的許多進(jìn)步特征，但由于它的量大，體積小，能被風(fēng)吹到很遠(yuǎn)地方，總有一些會(huì)遇到適宜的環(huán)境而萌發(fā)，因此，在某種意義上說(shuō)更便于繁殖。

形態(tài)結(jié)構(gòu)起決定性作用

種子植物生活史的有性過(guò)程是在子房中度過(guò)的，而蕨類植物則和苔蘚植物一樣，配子體能獨(dú)立生活，也就是說(shuō)有明顯的世代交替。所不同的是苔蘚植物是配子體世代占優(yōu)勢(shì)，孢子體寄生在配子體上;而蕨類植物是孢子體占優(yōu)勢(shì)，分別獨(dú)立生活。這一生活史特點(diǎn)表明蕨類植物是介于苔蘚和種子植物之間的一群植物。它的形態(tài)結(jié)構(gòu)決定了它既是高等孢子植物或頸卵器植物，又是原始的維管束植物。

194 0年中國(guó)蕨類植物學(xué)家秦仁昌將經(jīng)典的十分混雜的水龍骨科 (實(shí)際上是薄囊蕨綱的絕大部分)劃分為33科，促進(jìn)了對(duì)蕨類植物系統(tǒng)的廣泛探討。世界上現(xiàn)有蕨類分類系統(tǒng)不下10個(gè)，大體上有兩類:其一是以美國(guó)E.B.科普蘭(1947)為代表的系統(tǒng)，其次是秦仁昌 (1940，1954，1957，1978)為代表的系統(tǒng)。各國(guó)學(xué)者根據(jù)各自所掌握的材料和觀點(diǎn)而有所增減或變化，總的說(shuō)來(lái)，在絕大多數(shù)屬的劃分上，國(guó)際蕨類植物學(xué)界分歧性不大,而在科,特別是科以上等級(jí)排列還莫衷一是。1940年秦仁昌在將水龍骨科分為33科的同時(shí)，提出了5條進(jìn)化干，即雙扇蕨類、桫欏類、蚌殼蕨類和兩個(gè)絕滅祖先類，表示出各干上科的關(guān)系。其后許多學(xué)者提出系統(tǒng)樹的設(shè)想，但由于這些系統(tǒng)樹各自根據(jù)單方面材料，如印度學(xué)者B.K.奈亞爾等主要根據(jù)形態(tài)解剖方面材料,美國(guó)W.H.小瓦格納等主要根據(jù)孢子囊方面材料,意大利的 R.E.G.皮基·塞爾莫利則偏重于染色體的材料等而過(guò)于簡(jiǎn)單化，有的雖有綜合考慮，但例證不多，特別是在化石證據(jù)不足，生物系統(tǒng)學(xué)研究也還沒有普遍開展的情況下要提出一個(gè)比較自然的系統(tǒng)樹，還有待于全世界的共同努力。

(按秦仁昌系統(tǒng)排列各科)

蕨類植物門 Pteridophyta

松葉蕨亞門 Psilophytina

也叫裸蕨類，是原始的陸生植物類群。孢子體僅有假根，氣生莖二叉分枝，葉為小型葉，無(wú)葉脈或僅有單一葉脈，孢子囊2~3枚聚生于枝端或葉腋，孢子同型。配子體雌雄同株，生地下，無(wú)葉綠體。大多已絕跡，現(xiàn)存僅松葉蕨目Psilotales，包括2科:松葉蕨科Psilotaceae和梅溪蕨科Tmesipteridaceae，共3屬3種。其中梅溪蕨科僅1種，僅見于大洋洲;松葉蕨科有2種，我國(guó)僅松葉蕨Psilotum nudum，產(chǎn)于西南、華南及華東地區(qū)。

松葉蕨目 Psilotales

01.松葉蕨科 Psilotaceae

石松亞門 Lycophytina

莖干大多為二叉分歧，葉極小，有葉舌或無(wú)，螺旋狀排列或4列交互對(duì)生，但都只有單一不分枝的維管束。孢子囊生于孢子葉腋，有同型(石松)和異型(卷柏)之分?，F(xiàn)存僅石松目Lycopodiales和卷柏目Selagineales，前者包括3科:石杉科Huperziaceae、石松科Lycopodiaceae、石蔥科Phylloglossaceae，后者僅卷柏科Selaginellaceae，共約1000種。常見如卷柏Selaginella tamariscina、蛇足石杉Huperzia serrata、石松Lycopodiastrum japonicum、燈籠草Palhinhaea cernua、翠云草Selaginella uncinata等。多產(chǎn)于熱帶，有些廣泛分布于溫帶，通常生于林下或附生樹干，部分生于干旱的石壁。其中石松孢子在工業(yè)上稱石松粉，為鑄造工業(yè)的優(yōu)良脫膜劑，或入藥。

石松目 Lycopodiales

02.石杉科 Huperziaceae

03.石松科 Lycopodiaceae

卷柏目 Selaginellales

04.卷柏科 Selaginellaceae

水韭亞門 Isoephytina

水生草本，有根、莖葉的分化;具根托(屬于莖)，先端生不定根;莖塊莖狀，原生中柱，有次生生長(zhǎng)結(jié)構(gòu);葉條形叢生，具葉舌;孢子葉有大小之分，孢子異型;配子體極度簡(jiǎn)化，有雌雄配子體之分。僅1目1科1屬約60余種，即水韭目Isoetales水韭科Isoetaceae水韭屬Isoetes。我國(guó)僅3種:中華水韭Isoetes sinensis僅產(chǎn)于我國(guó)長(zhǎng)江下游地區(qū)，可能已滅絕;寬葉水韭Isoetes japonica產(chǎn)于云南、日本及朝鮮;臺(tái)灣水韭Isoetes taiwanensis特產(chǎn)于臺(tái)灣。生于沼澤、溝塘淤泥中，由于人為的環(huán)境破壞，已列為國(guó)家級(jí)保護(hù)植物。

水韭目 Isoetales

05.水韭科 Isoetaceae

楔葉亞門 Sphenophytina

植物體有根、莖葉的分化;有不定根;莖有節(jié)和節(jié)間之分，有時(shí)生塊狀莖，管狀中柱到具節(jié)中柱，木質(zhì)部?jī)?nèi)始式;葉小型，不發(fā)達(dá)，輪生成鞘狀;孢子葉又稱孢囊柄，孢子同型或異型;配子體具背腹性。出現(xiàn)于泥盆紀(jì)，繁盛于石炭紀(jì)?，F(xiàn)存僅1目1科1屬，即木賊目Equisetales木賊科Equisetaceae木賊屬Equisetu，共29種。常見如問荊Equisetum arvense和木賊Equisetum hiemale，前者有營(yíng)養(yǎng)莖和生殖莖(孢子莖)之分，后者則無(wú)，另如節(jié)節(jié)草Equisetum ramosissimum、筆管草Hippochaete debile。多生于田邊、溪溝邊、路邊和林緣等陰濕地方。

木賊目 Equisetales

06.木賊科 Equisetaceae

真蕨亞門 Filicophytina

為現(xiàn)今最繁茂的蕨類植物，約有1萬(wàn)種以上，廣布全世界;我國(guó)近2000種，廣布全國(guó)。孢子體發(fā)達(dá)。莖除了樹蕨外，均為根狀莖，有各式中柱。木質(zhì)部主要成分為管胞，少數(shù)具導(dǎo)管。葉為大型葉，幼葉拳卷狀，長(zhǎng)大后平展，分化為葉柄和葉片二部分。葉片為單葉或一至多回羽狀分裂或復(fù)葉。孢子囊常聚集成孢子囊群生于葉邊緣或背面，也有的生于特化了的孢子葉上，有或無(wú)囊群蓋，孢子同型，一些水生真蕨的孢子囊則生于特化的孢子果內(nèi)，孢子異型。 配子體為心臟形的葉狀體，長(zhǎng)寬一般不超過(guò)1厘米，綠色，有假根。精子器和頸卵器均生于腹面。根據(jù)孢子囊的發(fā)育方式、結(jié)構(gòu)及著生位置等，可分為原始薄囊蕨綱Protolyptosporangiopsida、厚囊蕨綱Eusporangiopsida和薄囊蕨綱Leptosporangiopsida。如蕨Pteridium aquilinum、海金沙Lygodium japonicum等。

厚囊蕨綱 Eusporangiopsida

瓶爾小草目 Ophioglossales

07.七指蕨科 Helminthostachyaceae

08.陰地蕨科 Botrychiaceae

09.瓶爾小草科(箭蕨科) Ophioglossaceae

蓮座蕨目 Marattiales

10.合囊蕨科 Marattiaceae

11.蓮座蕨科 Angiopteridaceae

12.天星蕨科 Christenseniaceae

原始薄囊蕨綱 Protoleptosporangiopsida

紫萁目 Osmundales

13.紫萁科 Osmundaceae

薄囊蕨綱 Leptosporangiopsida

水龍骨目(真蕨目) Polypodiales(Filicales)

14.瘤足蕨科 Plagiogyriaceae

15.里白科 Gleicheniaceae

16.莎草蕨科 Schizaeaceae

17.海金沙科 Lygodiaceae

18.膜蕨科 Hymenophyllaceae

19.蚌殼蕨科 Dicksoniaceae

20.桫欏科 Cyatheaceae

21.稀子蕨科 Monachosoraceae

22.碗蕨科 Dennstaedtiaceae

23.鱗始蕨科 Lindsaeaceae

24.竹葉蕨科 Taenitidaceae

25.姬蕨科 Hypolepidaceae

26.蕨科 Pteridiaceae

27.鳳尾蕨科 Pteridaceae

28.鹵蕨科 Acrostichaceae

29.光葉藤蕨科 Stenochlaenaceae

30.中國(guó)蕨科 Sinopteridaceae

31.鐵線蕨科 Adiantaceae

32.裸子蕨科 Hemionitidaceae

33.水蕨科 Parkeriaceae(Ceratopteridaceae)

34.車前蕨科 Antrophyaceae

35.書帶蕨科 Vittariaceae

36.蹄蓋蕨科 Athyriaceae

37.腫足蕨科 Hypodematiaceae

38.金星蕨科 Thelypteridaceae

39.鐵角蕨科 Aspleniaceae

40.睫毛蕨科 Pleurosoriopsidaceae

41.球子蕨科 Onocleaceae

42.巖蕨科 Woodsiaceae

43.烏毛蕨科 Blechnaceae

44.球蓋蕨科 Peranemaceae

45.鱗毛蕨科 Dryopteridaceae

46.叉蕨科 Aspidiaceae

47.實(shí)蕨科 Bolbitidaceae

48.藤蕨科 Lomariopsidaceae

49.舌蕨科 Elaphoglossaceae

50.腎蕨科 Nephrolepidaceae

51.條蕨科 Oleandraceae

52.骨碎補(bǔ)科 Davalliaceae

53.雨蕨科 Gymnogrammitidaceae

54.雙扇蕨科 Dipteridaceae

55.燕尾蕨科 Cheiropleuriaceae

56.水龍骨科 Polypodiaceae

57.槲蕨科 Drynariaceae

58.鹿角蕨科 Platyceriaceae

59.禾葉蕨科 Grammitidaceae

60.劍蕨科 Loxogrammaceae

蘋目 Marsileales

61.蘋科 Marsileaceae

槐葉蘋目 Salviniales

62.槐葉蘋科 Salviniaceae

63.滿江紅科 Azollaceae

現(xiàn)存蕨類植物約12000種，廣泛分布在世界各地。尤以熱帶、亞熱帶地區(qū)種類繁多。我國(guó)約有2400種，主要分布在長(zhǎng)江以南各省區(qū)。對(duì)蕨類植物的系統(tǒng)分類，分類學(xué)家的觀點(diǎn)尚不一致。我國(guó)植物學(xué)家秦仁昌1978年提出的觀點(diǎn)，被認(rèn)為是更接近真正系統(tǒng)發(fā)育的較新的分類系體。據(jù)此，將蕨類植物分成5個(gè)亞門，即:松葉蕨亞門(Psilophytina)、楔葉蕨亞門(Sphenophytina)、石松亞門(Lycophytina)、水韭亞門(Isoephytina)和真蕨亞門(Filicophytina)。

雙扇蕨科(Dipteridaceae)

● 隸屬:真核域--植物界--蕨類植物門--真蕨綱--真蕨目-- 雙扇蕨科

蕨類植物門Pteridophyta

石松科 Lycopodiaceae

卷柏科 Selaginellaceae

觀音座蓮科 Angiopteridaceae

紫萁科 Osmundaceae

里白科 Gleicheniaceae

海金沙科Lygodiaceae

蚌殼蕨科Dicksoniaceae

桫欏科 Cyatheaceae

碗蕨科Dennstaedtiaceae

鱗始蕨科Lindsaeaceae

蕨科Pteridiaceae

鳳尾蕨科Pteridaceae

中國(guó)蕨科Sinopteridaceae

鐵線蕨科Adiantaceae

蹄蓋蕨科Athyriaceae

金星蕨科Thelypteridaceae

鐵角蕨科Aspleniaceae

烏毛蕨科Blechnaceae

鱗毛蕨科Dryopteridaceae

三叉蕨科 Aspidiaceae

腎蕨科Nephrolepidaceae

骨碎補(bǔ)科Davalliaceae

水龍骨科Polypodiaceae

種子植物Spermatophyta

裸子植物門Gymnospermae

松科Pinaceae

杉科 Taxodiaceae

柏科Cupressaceae

羅漢松科Podocarpaceae

三尖杉科Cephalotxaceae

紅豆杉科Taxaceae

買麻藤科Gnetaceae

被子植物門Angiospermae

雙子葉植物綱Dicotyledoneae

木蘭科Magnoliaceae

八角科 Illiciaceae

五味子科Schisandraceae

番荔枝科Annonaceae

樟科Lauraceae

青藤科Illigeraceae

毛莨科Ranunculaceae

木通科Lardizabalaceae

大血藤科Sargentodxaceae

防己科Menispermaceae

胡椒科Piperaceae

金粟蘭科Chloranthaceae

罌粟科Papaveraceae

白花菜科Capparidaceae 40

堇菜科Violaceae

遠(yuǎn)志科Polygalaceae

蓼科Polygonaceae

莧科Amaranthaceae

瑞香科Thymelaeaceae

山龍眼科Proteaceae

第倫桃科Dilleniaceae

海桐花科Pittosporaceae

大風(fēng)子科Flacourtiaceae

天料木科Samydaceae

葫蘆科Cuaurbitaceae

秋海棠科Begoniaceae

山茶科Theaceae

五列木科Pentaphylacaceae

獼猴桃科Actinidiaceae

水東哥科Saurauiaceae

金蓮木科Ochnaceae

桃金娘科Myrtaceae

野牡丹科Melastomataceae

紅樹科Rhizophoraceae

金絲桃科Hypericaceae

藤黃科Guttiferae

椴樹科Tiliaceae

杜英科Elaeocarpaceae

梧桐科Sterculiaceae

錦葵科Malvaceae

金虎尾科Malpighiaceae

古柯科Erythroxylaceae

粘木科Ixonanthaceae

大戟科Euphorbiaceae

小盤木科Pandaceae

交讓木科Daphniphyllaceae

鼠刺科Escalloniaceae

繡球科Hydrangeaceae

薔薇科Rosaceae

含羞草科Mimosaceae

蘇木科Caesalpiniaceae

蝶形花科Papilionaceae

金縷梅科Hamamelidaceae

楊梅科Myricaceae

殼斗科Fagaceae

木麻黃科Casuarinaceae

榆科Ulmaceae

?？芃oraceae

蕁麻科Urticaceae

冬青科Aquifoliaceae

衛(wèi)矛科Celastraceae

茶茱萸科Icacinaceae

鐵青樹科Olacaceae

檀香科Santalaceae

蛇菰科Balanophoraceae

鼠李科Rhamnaceae

胡頹子科Elaegnaceae

葡萄科Vitaceae

蕓香科Rutaceae

苦木科Simaroubaceae

橄欖科Burseraceae

楝科Meliaceae

無(wú)患子科Sapindaceae

伯樂樹科Bretschneideraceae

槭樹科Aceraceae

清風(fēng)藤科Sabiaceae

省沽油科Staphyleaceae

漆樹科Anacardiaceae

牛栓藤科Connaraceae

胡桃科Juglandaceae

山茱萸科Cornaceae

八角楓科Alangiaceae

珙桐科Nyssaceae

五加科Araliaceae

杜鵑花科Ericaceae

越桔科Vacciniaceae

柿樹科Ebenaceae

山欖科Sapotaceae

肉實(shí)科Sarcospermataceae

紫金牛科Myrsinaceae

安息香科Styracaceae

山礬科 Symplocaceae

馬錢科Loganiaceae

木犀科Oleaceae

夾竹桃科Apocynaceae

茜草科Rubiaceae

忍冬科 Caprifoliaceae

菊科Compositae

桔?？艭ampanulaceae

半邊蓮科Lobeliaceae

紫草科Boraginaceae

茄科Solanaceae

旋花科 Convolvulaceae

玄參科Scrophulariaceae

馬鞭草科Verbenaceae

單子葉植物綱Monocotyledoneae

芭蕉科Musaceae

姜科 Zingiberaceae

百合科Liliaceae

延齡草科Trilliaceae

菝葜科Smilacaceae

薯蕷科Dioscoreaceae

棕櫚科Palmae

露兜樹科Pandanaceae

蘭科 Orchidaceae

莎草科Cyperaceae

禾本科Poaceae