列當(dāng)屬基本資料

學(xué)名：Orobanche cumana Wallr.向日葵列當(dāng)（直立列當(dāng) ）

列當(dāng)是寄生雜草，沒有綠葉，不能制造有機(jī)物，沒有根，不能利用土中的無機(jī)物，代替根生長的是吸盤，借吸盤吸取栽培作物的汁液而生活。每根花莖結(jié)30～40個(gè)左右蒴果，每個(gè)蒴果可結(jié)1000～2000粒微小的種子。種子落入地里以后，接觸到寄主植物的根，寄主植物根部的分泌物即促使列當(dāng)種子發(fā)芽。在沒有寄主植物的情況下，種子能在土壤中生存，保持發(fā)芽力5～10年。種子長出的幼苗深入寄主植物的根內(nèi)，形成吸盤，在根外發(fā)育成膨大部分，并由此長出花莖，而從下面發(fā)生大量附生的吸盤。在一株寄主植物上往往能發(fā)育出幾十根花莖，并且它們不受任何時(shí)間限制，只要溫濕度適宜，即可在整個(gè)生長期內(nèi)發(fā)生。在除草時(shí)被拔掉的花莖雖不復(fù)再生，但殘留下來的地下部分，仍能繼續(xù)寄生為害。在條件適宜時(shí)，7月上旬到10月上旬，種子萌發(fā)出土，天天出現(xiàn)幼苗，從出土至種子成熟約需30天左右。每株列當(dāng)?shù)默F(xiàn)蕾、開花及結(jié)實(shí)期參差不齊，同一株列當(dāng)有的下部在開花，而上部在孕蕾，或者下部結(jié)實(shí)，中部開花，而上部還在孕蕾。種子是自下而上順序成熟的。

傳播途徑，列當(dāng)以種子進(jìn)行繁殖和傳播。種子多，非常微小，易粘附在作物種子上，隨作物種子調(diào)運(yùn)進(jìn)行遠(yuǎn)距離傳播，也能借助風(fēng)力、水流或隨人、畜及農(nóng)機(jī)具傳播。

多年生、二年生或一年生肉質(zhì)寄生草本，植株常被蛛絲狀長綿毛、長柔毛或腺毛，極少近無毛。莖常不分枝或有分枝，圓柱狀，常在基部稍增粗。葉鱗片狀，螺旋狀排列，或生于莖基部的葉通常緊密排列成覆瓦狀，卵形、卵狀披針形或披針形?；ǘ鄶?shù)，排列成穗狀或總狀花序，極少單生于莖端；苞片1枚，常與葉同形，苞片上方有2枚小苞片或無，小苞片常貼生于花萼基部，極少生于花梗上，無梗、幾無?；蚓邩O短的梗?；ㄝ啾瓲罨蜱姞?，頂端4淺裂或近4-5深裂，偶見5-6齒裂，或花萼2深裂至基部或近基部，而萼裂片全緣或頂端又2齒裂。花冠彎曲，二唇形，上唇龍骨狀、全緣，或成穹形而頂端微凹或2淺裂，下唇頂端3裂，短于、近等于或長于上唇。雄蕊4枚，2強(qiáng)，內(nèi)藏，花絲纖細(xì)，著生于花冠筒的中部以下，基部常增粗并被柔毛或腺毛，稀近無毛，花藥2室，平行，能育，卵形或長卵形，無毛或被短柔毛或被長柔毛。雌蕊由2合生心皮組成，子房上位，1室，側(cè)膜胎座4，具多數(shù)倒生胚珠，花柱伸長，常宿存，柱頭膨大，盾狀或2-4淺裂。蒴果卵球形或橢圓形，2瓣開裂。種子小，多數(shù)，長圓形或近球形，種皮表面具網(wǎng)狀紋飾，網(wǎng)眼底部具細(xì)網(wǎng)狀紋飾或具蜂巢狀小穴。

列當(dāng)為一年生根寄生草本植物。莖肉質(zhì)，直立，單生或少數(shù)分枝，最高可達(dá)60厘米，一般為30～40厘米。全株缺葉綠素，葉退化呈鱗片螺旋狀排列于莖上，無真根，退化成吸盤。穗狀花序緊密，花兩性，白色、米黃、粉紅或蘭紫色，每朵小花基部有1苞片?；ㄝ噻娦?，淡黃色，裂片5，或靠基部的1裂片退化呈4?；ü诖叫危洗?裂，下唇3裂。雄蕊4枚，2強(qiáng)，著生于花冠筒內(nèi)。雄蕊1枚，卵形。子房上位，由4心皮合1室，側(cè)膜胎座，胚株多數(shù)。蒴果2縱態(tài)?；ㄖ薮?，種子多數(shù)細(xì)小，似灰塵，需在高倍鏡下觀察，種子有近圓形或橢圓形等不規(guī)則形態(tài)，深褐色至暗褐色。種皮表面凹凸不平，有條紋狀脊?fàn)钔黄鸷途W(wǎng)狀紋飾，有規(guī)則或不規(guī)則的網(wǎng)眼。

中藥化學(xué)鑒定

(1)取本品粉末0.5g，加70%乙醇5ml，水浴溫?zé)?0min，濾過。濾液蒸干，加冰醋酸1ml傾入試管中，沿管壁加硫酸1ml，兩液界面有棕紅色環(huán)。（檢查甾類）

(2)取本品粉末0.5g，加1%鹽酸溶液5ml，水浴溫?zé)?0min，濾過。濾液加碘化鉍鉀試劑，生成棕紅色沉淀。（檢查生物堿）

(3)薄層色譜取本品粉末1g，加乙醇10ml浸漬2h，濾過。濾液蒸干，以1ml乙醇溶解，作供試液。另取甘露醇，加乙醇溶使成每毫升含1mg的溶液，作對照品溶液。取上述二溶液各10μm，分別點(diǎn)樣于同一硅膠H薄板上，用正丁醇-冰醋酸乙醇-水（4：1：1：2）展開，展距12cm，取出晾干后，噴霧10%硝酸鈰銨乙醇溶液顯色。供試液色譜與對照品色譜相應(yīng)位置上有相同的棕黃色斑點(diǎn)。

向日葵列當(dāng)主要危害向日葵等作物，多寄生在向日葵5－10厘米深處的側(cè)根上。向日葵列當(dāng)也能寄生在煙草、番茄、茄子、紅花屬、艾屬等植物上。

瓜列當(dāng)在新疆普遍發(fā)生，主要寄生在哈蜜瓜、西瓜、甜瓜、黃瓜上，其次是番茄、煙草、向日葵、葫蘆、胡蘿卜、白菜以及一些雜草上。一株向日葵最多寄生列當(dāng)143株。受害植株細(xì)弱，花盤小，秕粒多，含油率下降，嚴(yán)重的不能開花結(jié)實(shí)，甚至干枯死亡。

一年生寄生草本。列當(dāng)屬種子在土壤中接觸到寄主根部分泌物時(shí)，便開始萌發(fā)。如無寄主，種子可存活5－10年。幼苗以吸器侵入寄主根內(nèi)，吸器的部分細(xì)胞分化成篩管與管狀分子，通過篩孔與紋孔與寄主的篩管和管狀分子相連，吸取水分和養(yǎng)料，逐漸長大，植株上部由下而上開花結(jié)實(shí)。每株列當(dāng)能結(jié)籽10萬粒以上，種子壽命又長。

傳播途徑 主要靠種子傳播。由于種子小，易粘附在向日葵籽上或根茬上傳播，亦能借風(fēng)力、水流、人、畜及農(nóng)機(jī)具傳播。

列當(dāng)種子非常細(xì)小，一般在200～400μm之間，千粒重僅有15～25mg。成熟種子脫落后需經(jīng)過一定時(shí)問的后熟，完成后熟的列當(dāng)種子必須經(jīng)過一定溫度和濕度條件下的預(yù)培養(yǎng)過程，才會(huì)在特定的化學(xué)信號(hào)物質(zhì)或萌發(fā)刺激物的作用下發(fā)芽。列當(dāng)種子的萌發(fā)條件比較特殊，它要求有充足的水分，合適的溫度(15～25℃左右)，較高的土壤堿度(pH>7．0)和寄主根部的分泌物。溫度過高或過低均不能萌發(fā)，在酸性土壤(pH≤7.0時(shí)也不會(huì)萌發(fā)。寄主根部的分泌物也能誘使列當(dāng)種子萌發(fā)。有些植物的種子萌發(fā)時(shí)雖也能誘發(fā)列當(dāng)萌發(fā)，但萌發(fā)后的芽管不能與該誘發(fā)植物的根部建立寄主關(guān)系，這類能產(chǎn)生萌發(fā)刺激物而又不被其寄生的植物，稱為“誘殺”植物。辣椒、綠豆和苜蓿對瓜列當(dāng)有明顯誘殺作用，誘殺率在77.8％～88.9％。天然萌發(fā)刺激物主要有4種：獨(dú)腳金醇、高梁內(nèi)酯、列當(dāng)醇以及人工合成的類似刺激物有GR24、GR6、GR7等。

一般從種子萌動(dòng)到出土，歷時(shí)5～6d；從出土至開花約6～7d，開花至結(jié)實(shí)5～7d，從結(jié)實(shí)至種子成熟，歷時(shí)13～17d，種子成熟至蒴果開列約1～2d。即從幼苗出土至新種子擴(kuò)散歷時(shí)30～40d，種子在土中可存活5～10年。種子發(fā)芽很不整齊，在適宜季節(jié)每天都有種子萌發(fā)。在新疆，向日葵列當(dāng)出苗時(shí)期是7月末至8月上旬，8月中旬至9月初為出土盛期。分枝列當(dāng)和瓜列當(dāng)?shù)纳L期為4～8月，列當(dāng)4～9月，歐亞列當(dāng)5～9月。列當(dāng)借昆蟲傳粉，每朵花發(fā)育出一個(gè)蒴果，內(nèi)有種子500～2000粒，每株列當(dāng)可產(chǎn)生種子5萬～10萬粒，最多達(dá)45萬粒。落入土中的種子，在5～10cm深的土層中，可存活5～10年。

檢疫：

１）產(chǎn)地調(diào)查：在生長期，根據(jù)列當(dāng)各種形態(tài)特征進(jìn)行鑒別。

２）室內(nèi)檢驗(yàn)：篩檢 對從國外進(jìn)口的植物種子和國內(nèi)調(diào)運(yùn)的種子進(jìn)行抽樣檢查，每個(gè)樣品不少于１公斤，主要通過對所檢種子進(jìn)行過篩檢查，并按列當(dāng)種子的各種特征用解剖鏡進(jìn)行鑒別，計(jì)算混雜率。

防治：

１）凡從國外進(jìn)口的糧食或引進(jìn)種子，以及國內(nèi)各地調(diào)運(yùn)的旱地作物種子，要嚴(yán)格檢疫，混有列當(dāng)種子不能播種，應(yīng)集中處理并銷毀，杜絕傳播。

２）在列當(dāng)發(fā)生地區(qū)，應(yīng)調(diào)換沒有列當(dāng)混雜的種子播種。采收作物種子時(shí)進(jìn)行田間選擇，選出的種子要單獨(dú)脫粒和儲(chǔ)藏。有列當(dāng)發(fā)生的農(nóng)田，可在其開花時(shí)徹底將它銷毀，連續(xù)進(jìn)行2-3年，即可根除，也可通過深耕、鋤草進(jìn)行根除。

瓜列當(dāng)（埃及列當(dāng)）

學(xué)名：Orobanche aegyptiaca Pers.

英文名：Eguptian broomrape

分布：印度、巴基斯坦、阿富汗、伊朗、阿拉伯半島、伊拉克、黎巴嫩、約旦、以色列、土耳其、前蘇聯(lián)、匈牙利、英國、意大利、前南斯拉夫、保加利亞、埃及、哥倫比亞。

為害對象主要寄生在瓜類上，也可寄生在葫蘆、茄科、向日葵、煙草、胡蘿卜、白菜及一些雜草上。

主要鑒定特征寄生草本，高15～50厘米，全株被腺毛。莖直立，中部以上分枝，黃褐色。葉鱗片狀，黃褐色，卵狀披針形。穗狀花序頂生枝端，圓柱形，疏松。苞片卵狀披針形，被腺毛，小苞片條狀鉆形，短于花萼?；ㄝ噻娦危べ|(zhì)，淡黃色，長１厘米，先端４裂，裂片鉆狀披針形?；ü诖叫?，蘭紫色，近直立，筒部漏斗狀，上唇２淺裂，下唇短于上唇，３裂。雄蕊２裂，花藥被綿毛。子房上位，側(cè)膜胎座，花柱內(nèi)藏，蒴果，２裂。種子多數(shù)，種子長0.2～0.5mm，寬、厚各約0.25mm，形狀不規(guī)則，略成卵圓形，一端較尖而窄，灰褐色，表面凹凸不平，有皺紋，近尖１端有長條皺紋。生活習(xí)性莖分枝，但較分枝列當(dāng)少。瓜列當(dāng)每根花莖可結(jié)40個(gè)左右蒴果，每個(gè)蒴果可結(jié)1000～2000粒種子。種子在土壤中可保持生活力達(dá)10～13年以上。

鋸齒列當(dāng)

學(xué)名Orobanche crenata Forsk

分布意大利、馬耳他、埃及、摩洛哥。

為害對象主要寄生在蠶豆、豌豆上。

生活習(xí)性鋸齒列當(dāng)?shù)姆N子產(chǎn)量很大，每株產(chǎn)籽15萬多粒，一般是4～45萬多粒。種子在土壤中能保持生活力10年以上。

向日葵列當(dāng)

學(xué)名Orobanche cumana Wallr

分布緬甸、印度、前蘇聯(lián)、捷克、斯洛伐克、匈牙利、意大利、前南斯拉夫、保加利亞、希臘、哥倫比亞。

為害對象向日葵列當(dāng)主要寄生向日葵、煙草、番茄及紅花屬植物，在雜草中的艾屬、蒼耳、野萵苣及堿性植物紫菀上也能寄生。向日葵列當(dāng)?shù)姆N子在黃瓜、甜瓜、西瓜、南瓜、箭舌豌豆、蠶豆、胡蘿卜、洋蔥、蒔蘿菜、芹菜、葛縷子、歐洲萵苣、亞麻、江三葉及其苦艾的根上皆能發(fā)芽生長。

主要鑒定特征莖直立，單生，肉質(zhì)，被有細(xì)毛，淡黃色至紫褐色，高度不等，最高的約40cm左右。全株缺葉綠素，沒有真正的根，有短須狀吸盤。葉退化成鱗片狀，小而無柄，螺旋狀排列在莖干上?；▋尚?，左右對稱，排列成緊密的穗狀花序?；ㄐ。L10～20mm。每一株約有花20～40朵，最多有80朵，每朵花的基部均有１苞片，苞片狹長，披針形?；ㄝ啵盗?，貼莖的１枚裂片退化不顯著，或缺，基部合生，尖端銳?；ü诤习?，呈２唇形，上唇２裂，下唇３裂，蘭紫色。雄蕊４枚，２長２短，插生在花冠管內(nèi)，花冠在雄蕊著生以下部分膨大，而在雄蕊著生以上部分則顯著變窄而形成膝曲狀?；ńz白色，基部黃色，上窄下寬?；ㄋ帲彩?，下尖，黃色，具白色細(xì)長的絨毛，倒生于花絲頂端，縱裂。雄蕊１枚，卵形，柱頭膨大如頭狀，，左右分開如蝶形，花柱下彎，成蘭紫色。子房上位，由４個(gè)心皮合成１室，側(cè)膜胎座，胚珠多數(shù)。果為蒴果，花柱宿存。蒴果通常２縱裂，內(nèi)含大量細(xì)小塵末般的種子。種子形狀不規(guī)則，略成近卵形，成熟種子為黑褐色，堅(jiān)硬（幼嫩種子為黃色、柔軟），表面有較規(guī)則的網(wǎng)紋，種子長 0.2～0.5mm，寬、厚各約0.2～0.3mm。

生活習(xí)性為一年生草本植物，以種子繁殖，每株可產(chǎn)生約10萬粒種子。種子易粘附在向日葵籽粒上，隨向日葵調(diào)運(yùn)而作遠(yuǎn)距離傳播。種子在土壤需接觸到向日葵或其他寄主植物的根，由寄主植物根部分泌物促使其發(fā)育。在沒有寄主植物，當(dāng)土壤pH超過6.5時(shí)，種子亦能萌發(fā)，誘發(fā)作物有辣椒。不萌發(fā)的種子在土壤中保持生活力，可達(dá)5～10年之久。條件適宜時(shí)，種子終年可萌發(fā)。向日葵列當(dāng)是中匈雙邊植檢植保協(xié)定中規(guī)定的檢疫性雜草，應(yīng)嚴(yán)格施行檢疫。

小列當(dāng)

學(xué)名O.minor Sm.

分布黎巴嫩、約旦、土耳其、瑞典、波蘭、捷克、匈牙利、德國、奧地利、瑞士、荷蘭、英國、法國、意大利、希臘、蘇丹、肯尼亞、烏干達(dá)、坦桑尼亞、贊比亞、毛里求斯、南非、澳大利亞、新西蘭、美國、波多黎各、智利。

寄主紫花苜蓿、紅三葉草、白三葉草及煙草。

分枝列當(dāng)（亞麻列當(dāng)）

學(xué)名Orobanche ramosa L.

英文名Hemp broomrape;Broom-rape;Tobacco broom-rape

分布尼泊爾、印度、阿富汗、黎巴嫩、約旦、以色列、土耳其、前蘇聯(lián)、波蘭、捷克、匈牙利、德國、奧地利、瑞士、英國、法國、意大利、前南斯拉夫、羅馬尼亞、保加利亞、希臘、埃及、蘇丹、南非、美國、古巴。

為害對象分枝列當(dāng)在美國和前蘇聯(lián)都是為害嚴(yán)重的雜草，尤以對番茄、煙草為害嚴(yán)重。寄主范圍很廣，據(jù)資料記載約17科50余種植物，主要寄生大麻、煙草和番茄，但也侵染甜瓜、南瓜、胡蘿卜、辣根、紅花、艸律草屬植物、十字花科植物、葡萄、苘麻及雜草中的蕈麻、多年生萵苣、軟毛鼠瓣花、鼠芹、扁豆等。

主要鑒定特征莖直立，多分枝，柔嫩，褐色或稻草色，高10～20cm，寄生于寄主植物的根部。葉退化成黃色的鱗片，缺葉綠素?；▋尚?，排列成穗狀花序，每1朵花的花萼基部有3個(gè)苞片，花萼4裂，花冠管狀，2唇形，黃色至白色，長1～1.5cm；雄蕊４枚，2長2短插生在花冠管內(nèi)，雄蕊具1個(gè)上位的2室子房，1個(gè)長的花柱和1個(gè)大的柱頭。蒴果1室，具4個(gè)胎座和多數(shù)種子。種子長約 0.25～0.5mm，卵圓形，邊緣銳利，灰褐色。

生活習(xí)性一年生或多年生寄生植物，隨寄主而變，能適應(yīng)不同的氣候環(huán)境，尤以冬春雨量充沛而夏季比較干燥的地區(qū)，生長特別旺盛。

其他種類

美麗列當(dāng)Orobanche amoena C.A.Mey寄生于菊科篙屬及豆科植物。

毛齒列當(dāng)O.caesia Rchb寄生于篙屬及繡線菊屬的一些植物上。

偏鱗列當(dāng)O.camptolepis Boiss寄生于蓼屬一些植物。

絲毛列當(dāng)O.caryophyilecsea Smith寄生于拉拉藤屬的一些植物。

彎形列當(dāng)O.cernua Loefl寄生于蓼屬、蒿屬的一些植物。在阿富汗、伊朗、阿拉伯半島、伊拉克、黎巴嫩、約旦、土耳其、前蘇聯(lián)、英國、埃及、美國有分布。

長齒列當(dāng)O.coelestis Boiss寄生于矢車菊屬、刺苞菊屬及傘形科一些植物。

列當(dāng)O.coerulescens Steph寄生于菊科，危害向日葵。

大列當(dāng)O.gigantea (G.Beck) Gongsch寄生于阿魏屬及利北芹屬的一些植物上。

鴉列當(dāng)O.gracilis Sm分布于德國。

常春藤列當(dāng)（擬）O.hederae Duby分布于法國、意大利。

短齒列當(dāng)O.kelleri Novopokr寄生于地膚屬的一些植物上。

縊筒列當(dāng)O.kotschyi Reut寄生于阿魏屬及繡線菊屬一些植物。

柯氏列當(dāng)O.krylivii G.Beck寄生于唐松草屬植物上。

鱗片列當(dāng)（擬）O.loricata Reichbl分布于捷克、法國。

密穗列當(dāng)O.ludoviciana Nutt分布于美國。

短唇列當(dāng)O.major L.寄生于矢車菊屬及藍(lán)刺頭屬一些植物。

聚花列當(dāng)（煙草列當(dāng)）O.muteli F.Schultz寄生于番茄、煙草、甘藍(lán)、白芹、豌豆、黧豆屬、三葉草屬，分布于阿富汗、伊朗、東歐及前蘇聯(lián)。

白色列當(dāng)（擬）O.pallidiflora Wimm寄生于薊屬，分布于前蘇聯(lián)。

黃花列當(dāng)O.pycnostachya Hance分布于蒙古、朝鮮、日本、前蘇聯(lián)。

紅色列當(dāng)（擬）O.rubens Wallr 分布于土耳其。

淡黃列當(dāng)O.sordida C.A.Mey寄生于繡線菊屬及傘形科的一些植物。

對懷疑有列當(dāng)感染的疫區(qū)或疫情發(fā)生區(qū)，可以對列當(dāng)寄主作物田開展普查和數(shù)量調(diào)查，調(diào)查時(shí)間大致可以確定在作物開花期；普查可以目測踏查。在發(fā)現(xiàn)有列當(dāng)發(fā)生田塊，可以開展重點(diǎn)的樣方調(diào)查，以lm2樣方，田問以對角線五點(diǎn)取樣，如發(fā)生量太少，還可以增加取樣個(gè)數(shù)，統(tǒng)計(jì)田間發(fā)生的密度。

為了明確土壤種子庫中存留的數(shù)量，可開展土壤種子庫調(diào)查。調(diào)查方法是用直徑為5．Ocm的圓筒形取土器，在田間按平行網(wǎng)狀取深度為15.Ocm的耕作層土樣50個(gè)，土樣混裝在一起帶回室內(nèi)自然風(fēng)干。風(fēng)干土樣稍加粉碎，混勻后平分為25份(每份折合土表面積O.004m2)，取其中5份用水洗法進(jìn)行測定。將每份土樣分別倒入孔徑為0.1mm(150目)的標(biāo)準(zhǔn)分樣篩中，篩去細(xì)土后用自來水沖洗，除去淤泥。然后將分樣篩中殘留物自然風(fēng)干，用20目(篩孔規(guī)格0.6mm)和100目(篩孔規(guī)格0.6mm)的雙層標(biāo)準(zhǔn)分樣篩分級(jí)篩選，留第一層篩下物分裝在培養(yǎng)皿中。在雙目解剖鏡(最大放大倍數(shù)10×4倍)下進(jìn)行鏡檢。將列當(dāng)種子與沙礫、灰塵及碎屑區(qū)分出來，計(jì)數(shù)列當(dāng)種子的數(shù)量。

將從不同農(nóng)產(chǎn)品所取的標(biāo)準(zhǔn)樣量，先用10目和15目雙層篩以回旋法過篩約0.5～1min，然后把上兩層篩上物匯入白瓷盤，最底層篩下物倒入培養(yǎng)皿，并稱重。篩下物重復(fù)過30目(篩孔規(guī)格0.6mm)和100目(篩孔規(guī)格0.15mm)雙層篩，留第一層篩下物，稱重，用四分法多次取合(四分階段法則是用分樣板，劃成兩對角線分為四等份，再混和相對的2份。繼續(xù)用上法分樣，直達(dá)平均樣的最低要求)，留0.5g左右(稱重)，在雙筒解剖鏡下進(jìn)行仔細(xì)地鏡檢。將列當(dāng)種子從沙礫、灰塵及碎屑區(qū)分出來，并準(zhǔn)確統(tǒng)計(jì)數(shù)量。最后，計(jì)算單位重量檢測檢品中列當(dāng)種子的含量。

列當(dāng)種子小，黃褐色，長0.3～0.5、寬0.15～0.25，長圓形或卵圓形，通常在種子一端的側(cè)面具有一略凹陷的種臍；種皮表面具網(wǎng)狀紋飾，網(wǎng)眼底部具細(xì)網(wǎng)狀紋飾或具蜂巢狀小穴，不同種類種子具有一些細(xì)微差別。