生殖分配

生殖分配是植物生殖生態(tài)學(xué)的研究熱點之一。植物生殖生態(tài)學(xué) ( Reproductive Ecology) 是研究植物生殖與生物和非生物環(huán)境條件相互作用 、 相互適應(yīng)關(guān)系的科學(xué) ,研究內(nèi)容主要涉及生殖物候 、 生殖時間 、 生殖力與生存力 、 生殖構(gòu)件 、 生殖分配和生殖投資 、 生殖產(chǎn)量 、 生殖值和生殖對策等 8 個方面 。

生殖分配的估算迄今尚無統(tǒng)一的標準 ,不同的研究者常常有不同的理解 : ( Ⅰ ) 粗生殖分配 ( Crude RA) : 是以單位葉面積 ( 或單位生物量) 的花 、 種子或果實的數(shù)量以及花粉 、 胚珠比作為生殖分配 。( Ⅱ ) 現(xiàn)存生殖分配 ( Standing RA) : 植物在生殖過程中 , 現(xiàn)在繁殖構(gòu)件 ( 蕾 、花 、 果 、 種子) 的生物量 ( 或能量 、 營養(yǎng)物質(zhì)) 占植物總生物量 ( 或能量 、 營養(yǎng)物質(zhì)) 的比例 。 現(xiàn)存生殖分配的研究較為方便 ,所以應(yīng)用較普遍 。( Ⅲ ) 短期生殖分配 ( Short term RA) : 植物生殖過程的某一短暫間隔內(nèi) ( 通常為一個生長季節(jié)) 總資源向生殖構(gòu)件分配的比例 。 在研究生命周期長的木本植物的生殖分配時 ,常采用這種方法 。( Ⅳ ) 生命周期生殖分配 (Lifetime RA) : 植物在其生活史周期內(nèi) ,生殖耗費占總資源的比例 ,這種方法只適合于一年生或一次生殖植物 。

生殖分配是生殖生態(tài)學(xué)的熱門領(lǐng)域 ,國外已有近 30 年的研究歷史 。 我國該領(lǐng)域的研究起步較晚 ,孫凡 ( 1997) 和蘇智先 ( 1998) 首次對四川大頭茶種群的生殖分配進行了較系統(tǒng)的研究 ,填補了亞熱帶喬木種群生殖分配研究的空白 ,由此推動了我國植物生殖分配研究的開展 。 但總的看來 ,國內(nèi)該領(lǐng)域的研究仍然較少 ,尚未形成氣候 ,有必要進一步加強 ,況且該方面研究的進行無論在理論和實際上都有意義 。

海綿動物的生殖為無性生殖與有性生殖兩種方式。無性生殖是以出芽生殖為主，多發(fā)生在海產(chǎn)種類中。出芽時親本的變形細胞，特別是一些原細胞由中膠層遷移到母體的頂端表面聚集成團，然后發(fā)育成小的芽體，隨后脫落到底部發(fā)育成新海綿，或與母體相連形成群體。淡水海綿及少數(shù)海產(chǎn)種類在一定條件下可以形成芽球（gemmule），也被認為是一種無性生殖，個體中的原細胞攝食了大量的物質(zhì)之后聚集成團，外面包圍一層造骨細胞。在原細胞團之外自行分泌一層保護膜，其成分類似于海綿絲，以保護內(nèi)部的芽球細胞，之后造骨細胞分泌一層雙盤狀或針狀的骨針，使芽球具有很強的抵抗惡劣環(huán)境的能力。一個海綿動物可以形成許多的芽球。以后當外界條件適當時，芽球內(nèi)的細胞通過微孔（micropyle）釋放出來，再形成一個新個體。海產(chǎn)種類的芽球外面包有海綿絲，具有或不具有骨針。少數(shù)種類的芽球不具有海綿絲。

海綿動物的再生也被認為是一種無性生殖，許多種類的海綿都有很強的再生能力，例如白枝海綿，它的身體碎片只要大于0.4mm，并帶有一些領(lǐng)細胞，就能再生成一個新個體，這是由于海綿動物的細胞具有較強的聚合能力與識別能力。也有人將海綿動物的身體用機械方法壓碎，將細胞分離，再用紗布過濾，其濾液中的分散細胞再放入海水中培養(yǎng)，結(jié)果分離的細胞又重新聚合，并分別遷移到正確的位置上，最后形成一個或幾個新的個體。還有一個經(jīng)典的實驗是由Galtsoff（1925）所進行的，他用兩種不同屬的海綿做實驗，即一種是細芽海綿（Microciona），其細胞具紅色素；另一種是Haliclona，其細胞內(nèi)具黃色素，他將兩種預(yù)先分離成懸液的海綿細胞混合在一起，起初兩種細胞隨機聚合，但很快兩種細胞按種彼此分開，分別形成紅色細胞群及黃色細胞群，以后兩種不同的細胞群各自分化，最后形成細芽海綿（紅色素細胞）和Haliclona（黃色素細胞）兩種新個體。以后也發(fā)現(xiàn)許多淡水海綿及海產(chǎn)的海綿都有此特性。后來有人用實驗證實了海綿細胞表面的一種大分子量的糖蛋白是海綿細胞的識別分子，它具有種的特異性，所以同種的細胞能聚合，不同種的細胞相分離。同種細胞的聚合能力使它能再生及組成新的個體。

除了四射海綿（Tetractinellida）之外，海綿動物均能行有性生殖。大多數(shù)種類為雌雄同體（hermaphordite），但精子與卵常不在同一時期成熟。少數(shù)種類為雌雄異體（dioecism）。生殖細胞由中膠層中的原細胞形成，有時領(lǐng)細胞也可以失去鞭毛及原生質(zhì)領(lǐng)而變成精原細胞（spermatogonia），再分裂形成精子。精子成熟后隨水流排出體外，并隨水流進入其他個體的鞭毛室。有人觀察到某些熱帶地區(qū)的海綿能突發(fā)性的釋放精子于海水中，形成一條乳白色的云霧狀的精子帶，其長度可達2—3m。一個海綿釋放了精子?？烧T導(dǎo)周圍海綿也釋放精子。釋放出的精子隨水流進入其他個體的鞭毛室之后，再進入領(lǐng)細胞。這時領(lǐng)細胞失去領(lǐng)及鞭毛，攜帶著精子到中膠層與卵融合而成受精卵。大多數(shù)海綿動物的受精卵是在體內(nèi)發(fā)育。一些海綿動物的胚胎發(fā)育由于胚層的逆轉(zhuǎn)而有很大的特殊性，不同綱的海綿胚胎發(fā)育過程也不盡相同，這主要表現(xiàn)在海綿動物可以形成兩種不同類型的幼蟲。在鈣質(zhì)海綿中，形成中空的兩囊幼蟲（amphiblastula），在尋常海綿綱中形成實心的實胚幼蟲（parenchymula）。

鈣質(zhì)海綿，例如白枝海綿或毛壺的受精卵在母體的中膠層中發(fā)育，當受精卵經(jīng)細胞分裂形成16個細胞時，構(gòu)成動物極的為8個小細胞，構(gòu)成植物極的為8個大細胞。動物極的小細胞分裂較迅速，分裂到一定數(shù)目的細胞之后，形成了一個具有囊胚腔的囊胚，小細胞面向囊胚腔的一端都長出一根鞭毛，以后小細胞經(jīng)大細胞間的開口向外翻出，結(jié)果小細胞的鞭毛移到表面，形成了一個一端有鞭毛、一端無鞭毛的兩囊幼蟲。兩囊幼蟲隨水流離開母體，在水中游泳一段時間之后經(jīng)過小細胞的內(nèi)陷、或大細胞的外包，或兩種方法的聯(lián)合而形成了兩層細胞的原腸胚狀，并固著在底部。原來動物極的具鞭毛的小細胞形成了成體的胃層（領(lǐng)細胞層），原來植物極的大細胞形成了成體的皮層（扁平細胞層），再由兩層細胞共同形成中膠層及變形細胞。海綿動物的這種細胞分化與分層，與所有其他多細胞動物的胚層分化不同。在除海綿動物之外的其他后生動物中，動物極的小細胞發(fā)育成成體的外層（即外胚層），植物極大細胞發(fā)育成內(nèi)層（即內(nèi)胚層）。鈣質(zhì)海綿動物的這種動物極與植物極細胞相反的分化現(xiàn)象稱為逆轉(zhuǎn)現(xiàn)象（inversion），因此它的兩層細胞不稱為外胚層與內(nèi)胚層，而分別稱為皮層與胃層。發(fā)育中的逆轉(zhuǎn)現(xiàn)象是將海綿動物列為側(cè)生動物的原因之一。

鈣質(zhì)海綿中特別是復(fù)溝型海綿在發(fā)育中也經(jīng)過一個原始階段的重演，即發(fā)育中經(jīng)過一個單溝型的原海綿（Olynthus）階段，再經(jīng)過一個雙溝型的發(fā)育階段之后，最后才形成一復(fù)溝型的成體。 大多數(shù)六放海綿及尋常海綿發(fā)育中經(jīng)過一個實胚幼蟲，實胚幼蟲的外表面除后端外均為具鞭毛的小細胞，以后具鞭毛的外層細胞移入內(nèi)部，形成胃層，內(nèi)部的變形細胞移到外面形成皮層。尋常海綿綱中，許多復(fù)溝型種類，發(fā)育時直接來自一個復(fù)溝型幼蟲（rhagon），這種幼蟲具有寬闊的基部、狹小的頂端、很大的海綿腔、很小的鞭毛室，經(jīng)過體壁褶疊后發(fā)育成復(fù)溝型成體。

地錢是雌雄異株植物，當有性生殖的時候，雄株生出雄生殖托內(nèi)生許多精子器，雌株生出雌生殖托內(nèi)生卵瓶器。雌雄生殖器官成熟后，精子器內(nèi)的精子逸出器外，以水為媒介，游入成熟的卵瓶器內(nèi)。精子和卵結(jié)合成為受精卵，即合子，合子發(fā)育成胚。由胚進一步發(fā)育成孢子體。孢子在適宜環(huán)境中發(fā)育為原絲體，原絲體發(fā)育成雌、雄配子體(植株)。