正超螺旋

雙螺旋進(jìn)一步扭曲形成的更高層次的空間結(jié)構(gòu)，包括DNA扭曲、超螺旋、多重螺旋和連環(huán)等。DNA正常的雙螺旋結(jié)構(gòu)處于能量最低狀態(tài)，雙螺旋中沒(méi)有張力而處于松弛狀態(tài)。如果這種正常雙螺旋額外增加或減少螺旋圈數(shù)，就會(huì)使雙螺旋內(nèi)的原子偏離正常的位置而產(chǎn)生張力，這樣正常的雙螺旋就發(fā)生扭曲而形成超螺旋。超螺旋總是向著抵消初級(jí)螺旋改變的方向發(fā)展。超螺旋是DNA三級(jí)結(jié)構(gòu)的主要形式。自從1965年Vinograd等人發(fā)現(xiàn)多瘤病毒的環(huán)形DNA的超螺旋以來(lái)，現(xiàn)已知道絕大多數(shù)原核生物都是共價(jià)封閉環(huán)(covalentlyclosedcircle,CCC)分子，這種雙螺旋環(huán)狀分子再度螺旋化成為超螺旋結(jié)構(gòu)(superhelix或supercoil)，如下圖所示。有些單鏈環(huán)形染色體(如φ×174)或雙鏈線形染色體(如噬菌體入)，在其生活周期的某一階段，也必將其染色體變?yōu)槌菪问?。?duì)于真核生物來(lái)說(shuō)，雖然其染色體多為線形分子但其DNA均與蛋白質(zhì)相結(jié)合，兩個(gè)結(jié)合點(diǎn)之間的DNA形成一個(gè)突環(huán)(loop)結(jié)構(gòu)，類似于CCC分子，同樣具有超螺旋形式。超螺旋按其方向分為正超螺旋和負(fù)超螺旋兩種。真核生物中，DNA與組蛋白八聚體形成核小體結(jié)構(gòu)時(shí)，存在著負(fù)超螺旋。研究發(fā)現(xiàn)，所有的DNA超螺旋都是由DNA拓?fù)洚悩?gòu)酶產(chǎn)生的。