植物的休眠與發(fā)芽

芽休眠(bud dormancy)指植物生活史中芽生長(zhǎng)的暫時(shí)停頓現(xiàn)象。芽是很多植物的休眠器官，多數(shù)溫帶木本植物，包括松柏科植物和雙子葉植物在年生長(zhǎng)周期中明顯地出現(xiàn)芽休眠現(xiàn)象。芽休眠不僅發(fā)生于植株的頂芽、側(cè)芽，也發(fā)生于根莖、球莖、鱗莖、塊莖，以及水生植物的休眠冬芽中。芽休眠是一種良好的生物學(xué)特性，能使植物在惡劣的條件下生存下來(lái)。

⑴日照長(zhǎng)度:這是誘發(fā)和控制芽休眠最重要的因素。對(duì)多年生植物而言，通常長(zhǎng)日照促進(jìn)生長(zhǎng)，短日照引起伸長(zhǎng)生長(zhǎng)的停止以及休眠芽的形成。在板栗、蘇合香等植物中，日照誘發(fā)芽休眠有一個(gè)臨界日照長(zhǎng)度。日照長(zhǎng)度短于臨界日照長(zhǎng)度時(shí)就能引起休眠，長(zhǎng)于臨界日照長(zhǎng)度則不發(fā)生休眠。如刺槐、樺樹、落葉松幼苗在短日照下經(jīng)10~14天即停止生長(zhǎng)，進(jìn)入休眠。短日照和高溫可以誘發(fā)水生植物(如水車前、水鱉屬和貍藻屬)的冬季休眠芽的形成。短日照也促進(jìn)大花捕蟲槿芽的休眠。而鈴蘭、洋蔥則相反，長(zhǎng)日照誘發(fā)其休眠。

⑵休眠促進(jìn)物:促進(jìn)休眠的物質(zhì)中最主要是脫落酸，其次是氰化氫、氨、乙烯、芥子油、多種有機(jī)酸等。短日照之所以能誘導(dǎo)芽休眠，這是因?yàn)槎倘照沾龠M(jìn)了脫落酸含量增加的緣故。短日照條件下樺樹中的提取物(含ABA)能抑制在14.5小時(shí)日照下樺樹幼苗的生長(zhǎng)，延長(zhǎng)處理時(shí)間可以形成具有冬季休眠芽全部特征的芽。

在休眠芽恢復(fù)生長(zhǎng)時(shí)，提取物內(nèi)細(xì)胞分裂素活性增加。多年生草本植物的休眠形成與上述木本植物相同。在有旱季的地區(qū)，這些草本植物在旱季進(jìn)入休眠期。

⑴芽休眠的解除

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①低溫處理:許多木本植物休眠芽需經(jīng)歷260~1000小時(shí)的0~5℃的低溫才能解除休眠，將解除芽休眠的植株轉(zhuǎn)移到溫暖環(huán)境下便能發(fā)芽生長(zhǎng)。有些休眠植株未經(jīng)低溫處理而給予長(zhǎng)日照或連續(xù)光照也可解除休眠。但北溫帶大部分木本植物一旦芽休眠被短日照充分誘發(fā)，再轉(zhuǎn)移到長(zhǎng)日照下也不能恢復(fù)生長(zhǎng)，通常只有靠低溫來(lái)解除休眠。

②溫浴法:把植株整個(gè)地上部分或枝條浸入30~35℃溫水中12小時(shí)，取出放入溫室就能解除芽的休眠。使用此法可使丁香和連翹提早開花。

③乙醚氣熏法:把整株植物或離體枝條置于一定量乙醚熏氣的密封裝置內(nèi)，保持1~2天能發(fā)芽。例如，在11月中將紫丁香、鈴蘭根莖放在體積為1升的密閉容器中，容器內(nèi)放有0.5~0.6毫升乙醚，1~2天后取出，在15~20℃下保持3~4周就能長(zhǎng)葉開花。

④植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑:要打破芽休眠，使用GA效果較顯著。用1000~4000μl/L的GA溶液噴施桃樹幼苗和葡萄枝條，或用100~200μl/L激動(dòng)素噴施桃樹苗，都可以打破芽的休眠。用0.5~1.0μl/L的GA溶液浸馬鈴薯切塊10~15分鐘，出芽快而整齊。

⑵芽休眠的延長(zhǎng):在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，要延長(zhǎng)貯藏器官的休眠期，使之耐貯藏，避免喪失市場(chǎng)價(jià)值。如馬鈴薯在貯藏過(guò)程中易出芽，同時(shí)還產(chǎn)生叫做龍葵素的有毒物質(zhì)，不能食用?？稍谑斋@前2~3周，在田間噴施2 000~3 000μl/L青鮮素，或用1%萘乙酸鈉鹽溶液，或萘乙酸甲酯的粘土粉劑均勻撒布在塊莖上，可以防止在貯藏期中發(fā)芽。對(duì)洋蔥、大蒜等鱗莖類蔬菜也可用類似的方法處理。

生產(chǎn)上有時(shí)需要解除種子的休眠，有時(shí)則需要延長(zhǎng)種子的休眠。

①機(jī)械破損:適用于有堅(jiān)硬種皮的種子。可用沙子與種子摩擦、劃傷種皮或者去除種皮等方法來(lái)促進(jìn)萌發(fā)。如紫云英種子加沙和石子各1倍進(jìn)行搖擦處理，能有效促使萌發(fā)。

②清水漂洗:西瓜、甜瓜、番茄、辣椒和茄子等種子外殼含有萌發(fā)抑制物，播種前將種子浸泡在水中，反復(fù)漂洗，流水更佳，讓抑制物滲透出來(lái)，能夠提高發(fā)芽率。

③層積處理:已知有100多種植物，特別是一些木本植物的種子，如蘋果、梨、榛、山毛櫸、白樺、赤楊等要求低溫、濕潤(rùn)的條件來(lái)解除休眠。通常用層積處理，即將種子埋在濕沙中置于1~10℃溫度中，經(jīng)1~3個(gè)月的低溫處理就能有效地解除休眠。在層積處理期間種子中的抑制物質(zhì)含量下降，而赤霉素和細(xì)胞分裂素(簡(jiǎn)稱CTK)的含量增加。一般說(shuō)來(lái)，適當(dāng)延長(zhǎng)低溫處理時(shí)間，能促進(jìn)萌發(fā)。

④溫水處理:某些種子(如棉花、小麥、黃瓜等)經(jīng)日曬和用35~40℃溫水處理，可促進(jìn)萌發(fā)。油松、沙棘種子用70℃水浸種24小時(shí)，可增加透性，促進(jìn)萌發(fā)。

⑤化學(xué)處理:棉花、刺槐、皂莢、合歡、漆樹、國(guó)槐等種子均可用濃硫酸處理(2分鐘~2小時(shí)后立即用水漂清)來(lái)增加種皮透性。用0.1%~2.0%過(guò)氧化氫溶液浸泡棉籽24小時(shí)，能顯著提高發(fā)芽率，這對(duì)玉米、大豆也同樣有效。原因是過(guò)氧化氫的分解給種子提供氧氣，促進(jìn)呼吸作用。

⑥生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理:多種植物生長(zhǎng)物質(zhì)能打破種子休眠，促進(jìn)種子萌發(fā)。其中GA效果最為顯著。樟子松、魚鱗云杉和紅皮云杉是北方優(yōu)良樹種，把它們的種子浸在100μl/L的GA溶液中一晝夜，不僅可提高發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率，還促進(jìn)種苗初期生長(zhǎng)。藥用植物黃連的種子由于胚未分化成熟，需要低溫下90天才能完成分化過(guò)程，如果用5℃低溫和10~100μl/L的GA溶液同時(shí)處理，只需經(jīng)48小時(shí)便可打破休眠而發(fā)芽。

⑦光照處理:需光性種子種類很多，對(duì)照光的要求也很不一樣。有些種子一次性感光就能萌發(fā)。如泡桐浸種后給予1000勒克斯光照10分鐘就能誘發(fā)30%種子萌發(fā)，8小時(shí)光照萌發(fā)率達(dá)80%。有些則需經(jīng)7~10天，每天5~10時(shí)的光周期誘導(dǎo)才能萌發(fā)，如團(tuán)花、八寶樹、榕樹等。藜、萵苣、云杉、水浮蓮、芹菜和煙草的某些品種，種子吸脹后照光也可解除休眠。

⑧物理方法:用X射線、超聲波、高低頻電流、電磁場(chǎng)處理種子，也有破除休眠的作用。

有些種子有胎萌現(xiàn)象。水稻、小麥、玉米、大麥、燕麥和油菜發(fā)生胎萌，往往造成較大程度的減產(chǎn)，并影響種子的耐貯性;芒果種子胎萌會(huì)影響品質(zhì)。因此防止種子胎萌，延長(zhǎng)種子的休眠期，在實(shí)踐上有重要意義。例如有些小麥種子在成熟收獲期如遇雨或濕度較大，就會(huì)引起穗發(fā)芽，這在南方尤其嚴(yán)重。一般認(rèn)為高溫(26℃)下形成的小麥籽粒休眠程度低，而低溫(15℃)下形成的則高。原因之一可能是高溫下種子中的發(fā)芽抑制物ABA降解速度較低溫下快。也有人認(rèn)為紅皮小麥種皮中存在著的色素物質(zhì)與其保持較長(zhǎng)的休眠有關(guān)。用0.01%~0.5%青鮮素水溶液在收獲前20天進(jìn)行噴施，對(duì)抑制小麥穗發(fā)芽有顯著作用。但經(jīng)這樣處理過(guò)的種子，發(fā)芽率劇降。

對(duì)于需光種子可用遮光來(lái)延長(zhǎng)休眠。對(duì)于種(果)皮有抑制物的種子，如要延長(zhǎng)休眠，收獲時(shí)可不清洗種子。下列保存種子的方法，其中多數(shù)也是延長(zhǎng)種子休眠的方法。