穿梭移印機

在動物細胞內有兩個穿梭系統(tǒng):磷酸甘油穿梭系統(tǒng)和蘋果酸穿梭系統(tǒng)。但兩種穿梭系統(tǒng)最終等價產能卻不同。

磷酸甘油穿梭(glycerol phosphate shuttle)系統(tǒng)

主要存在于昆蟲的飛翔肌中，靠這一途徑維持很高速度的氧化磷酸化。該途徑主要出現在昆蟲飛行肌中，雖然大多數哺乳動物有此系統(tǒng)，但所占比重較小。

甘油磷酸穿梭途徑涉及兩個酶:一個是依賴于NAD+的胞液中的甘油-3-磷酸脫氫酶，另一個是嵌線粒體內膜的甘油-3-磷酸脫氫酶復合物，該復合物含有一個FAD輔基和一個位于線粒體內膜外表面的底物結合部位。在胞液甘油-3-磷酸脫氫酶催化下，首先NADH使磷酸二烴丙酮還原生成甘油-3-磷酸，然后甘油-3-磷酸被嵌膜的甘油-3-磷酸脫氫酶復合物(glycerol-3-phosphate dehydrogenase complex)轉換回磷酸二烴丙酮。在轉換過程中兩個電子被轉移到嵌膜酶的FAD輔基上生成FADH2。FADH2將兩個電子轉給可移動的電子載體Q，然后再轉給Q-細胞色素c氧化還原酶，進入電子傳遞鏈。

從總體來看，甘油磷酸穿梭途徑使細胞中的NADH氧化，并在線粒體內膜中生成QH2。胞液中的NADH通過這一途徑轉換成QH2后氧化所產生的能量(1.5個ATP)比線粒體內NADH氧化能量(2.5個ATP)少。

蘋果酸-天冬氨酸穿梭(malate-aspartate shuttle，也稱為蘋果酸穿梭， 是真核細胞中一個轉運在糖酵解過程中傳出的電子跨越半通透性的線粒體內膜以進行氧化磷酸化的生物化學體系。這些電子以還原性等效物的形式進入線粒體的電子傳遞鏈中以生成ATP。正因為線粒體內膜對于電子傳遞鏈的第一還原還原性等效物即還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸(NADH)是不通透的，穿梭體系才有存在的必要。電子為了繞行，蘋果酸攜帶著還原性等效物跨越線粒體膜。

位于蘋果酸-天冬氨酸穿梭體系中的第一個酶是蘋果酸脫氫酶。蘋果酸脫氫酶在該穿梭體系中有兩種存在形式:線粒體蘋果酸脫氫酶以及胞漿脫氫酶。兩種蘋果酸脫氫酶的區(qū)別在于他們的存在位置以及結構，并且在此過程中催化的反應方向相反。

首先，在胞漿中蘋果酸脫氫酶與草酰乙酸以及還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸(NADH)作用生成蘋果酸以及NAD+。在此過程中兩個氫原子產生自NADH并伴隨著一個H+也結合到草酰乙酸上形成蘋果酸。

一旦蘋果酸形成，第一個反向轉運體(蘋果酸-α-酮戊二酸)將蘋果酸從胞漿引入線粒體基質與此同時并將α-酮戊二酸從線粒體基質中導出到胞漿中。當蘋果酸到達線粒體基質后，它被線粒體蘋果酸脫氫酶轉換成草酰乙酸，與此同時NAD+被其中的兩個電子還原成NADH且氫離子被釋放出來。草酰乙酸接下來被線粒體天冬氨酸氨基轉移酶轉換為天冬氨酸(因為草酰乙酸不能透過內膜進入胞漿)。因為天冬氨酸是一種氨基酸，為生成它，氨基需要被加到草酰乙酸上。這個氨基由谷氨酸提供，與此同時后者也被同一個酶轉變成了α-酮戊二酸。

第二個反向轉運體(谷氨酸-天冬氨酸)將谷氨酸從胞漿引入線粒體基質與此同時將天冬氨酸從線粒體基質中導出到胞漿中。一旦進入胞漿，天冬氨酸被胞漿天冬氨酸氨基轉移酶轉變成草酰乙酸。

蘋果酸-天冬氨酸穿梭的凈效應是完全地還原:胞漿中的NADH被氧化成NAD+并且線粒體基質中的NAD+被還原成NADH。胞漿中的NAD+接下來可以被另一輪糖酵解還原，而線粒體基質中的NADH可以被用于向電子傳遞鏈傳遞電子以使ATP合成。

因為蘋果酸-天冬氨酸穿梭時線粒體基質中的NADH重新生成，它可以使糖酵解所產生的能量最大化合成ATP(2.5個/NADH)，最終導致每個葡萄糖代謝凈收到32個ATP分子。將此與甘油磷酸穿梭相比，后者只將電子傳送給電子傳遞鏈中的復合體II(與還原型黃素腺嘌呤二核苷酸所走路線相同)，這樣只能使糖酵解中產生的每個NADH合成1.5個ATP(最終導致每個葡萄糖代謝凈收到30個ATP分子)。