二硫化硒

張 帆，張 璐，管玉兵，李澤鴻

（吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，吉林 長(zhǎng)春 1130118）

摘 要 硒是植物生長(zhǎng)所需的一種有益元素。具有刺激植物生長(zhǎng)發(fā)育和提高作物產(chǎn)量與品質(zhì)、增強(qiáng)植物生物抗氧化作用、促進(jìn)植物新陳代謝和植物對(duì)環(huán)境脅迫的抗性，并具有拮抗重金屬的作用；此外，硒在植物體內(nèi)還可與其它營(yíng)養(yǎng)元素發(fā)生相互作用。本文從上述幾方面綜述了硒在植物中的生理功能及研究進(jìn)展。

硒是瑞典化學(xué)家 Berzelius 于 1817 年在生產(chǎn)硫酸的尾礦中發(fā)現(xiàn)的，一直被認(rèn)為是一種有毒元素。直到 1957 年 Schwarz 和 Fo1tz 首次證明硒是動(dòng)物的必需營(yíng)養(yǎng)元素；1973 年 Rotruck等發(fā)現(xiàn)和證實(shí)硒是動(dòng)物和人體谷胱甘肽過(guò)氧化物酶的組成成分以后，硒在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、人畜健康和環(huán)境保護(hù)中的重要性已越來(lái)越受到關(guān)注[1]。

1 植物對(duì)硒的吸收、轉(zhuǎn)化和富集

1.1 原土硒與植物硒含量[2]

土壤總硒含量及水溶性硒含量與植物硒含量有顯著的相關(guān)性。在某些區(qū)域，土壤總硒含量和玉米、小麥、水稻硒含量的相關(guān)系數(shù)為 0.814，0.733 和 0.724，而土壤水溶性硒含量和水稻、玉米、和黃豆硒含量的相關(guān)系數(shù)達(dá) 0.996，0.995 和 0.995。應(yīng)用它們的高度相關(guān)性，通過(guò)調(diào)控土壤硒含量，可以達(dá)到調(diào)節(jié)和提高作物硒含量，從而達(dá)到改善人和動(dòng)物的硒營(yíng)養(yǎng)缺乏現(xiàn)狀，滿足人和動(dòng)物的硒營(yíng)養(yǎng)水平要求的目的。

1.2 硒在植物體內(nèi)的形態(tài)

環(huán)境中的無(wú)機(jī)硒經(jīng)植物生物轉(zhuǎn)化生成具有生物活性的有機(jī)硒，儲(chǔ)存在植物體內(nèi)。有機(jī)硒主要以可溶性蛋白形式存在。據(jù)植物體內(nèi)硒分布的研究表明，植物蛋白質(zhì)中硒含量最高，如大米中水溶性硒蛋白占大米硒含量的 70％，大豆中水溶性硒蛋白占 75％等。

2 硒在植物體內(nèi)的生理生化作用

2.1 硒是高等植物生長(zhǎng)必需的營(yíng)養(yǎng)元素[3]

黃開勛等采用 75Se 示蹤技術(shù)從大麥苗中檢測(cè)到含硒轉(zhuǎn)運(yùn)核糖核酸的存在,并發(fā)現(xiàn)水培養(yǎng)基中硒對(duì)含硒轉(zhuǎn)運(yùn)核糖核酸中硒明顯的影響，但當(dāng)培養(yǎng)基中硒增到一定的程度時(shí),即出現(xiàn)飽和現(xiàn)象。吳永堯等[5]將水稻用土培與水培相結(jié)合的方法補(bǔ)硒栽培，通過(guò)系列生理生化指標(biāo)分析，證明硒是水稻生長(zhǎng)發(fā)育必需的微量元素。

2. 2 促進(jìn)生物抗氧化作用

硒在動(dòng)物和人體內(nèi)最主要的生物學(xué)功能是作為谷胱甘肽過(guò)氧化物酶系(GSH-Px)的組成成分，參與體內(nèi)氧化還原反應(yīng)，清除脂質(zhì)過(guò)氧化物等自由基，減少對(duì)生物膜等造成的機(jī)體過(guò)氧化損傷。在高等植物體代謝和環(huán)境脅迫的過(guò)程中也產(chǎn)生大量的游離自由基，這些自由基可被超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化氫酶(Cat)等相應(yīng)酶系統(tǒng)所清除，亦可被 GSH-Px 所清除。

現(xiàn)已在不同種類植物的不同組織中均檢測(cè)到 GSH-Px，并證明施硒可增強(qiáng)植物組織內(nèi) GSH-Px活性，從而肯定了硒在植物體內(nèi)也具有抗氧化作用。在大豆重茬和連茬小區(qū)試驗(yàn)中，硒的施用顯著提高了大豆葉片和植株體內(nèi) GSH-Px 的活性，使大豆葉片中 MDA(丙二醛)的含量明顯降低[6]。在水稻上的研究也表明，膜質(zhì)過(guò)氧化產(chǎn)物 MDA 的含量、O2-的產(chǎn)生速率和自由基的生成量，均隨硒濃度的增加而降低，說(shuō)明硒在植物體內(nèi)消除過(guò)量自由基，防止過(guò)氧化方面發(fā)揮重要作用。

2.3 參與植物的新陳代謝[4]

2.3.1 促進(jìn)蛋白質(zhì)的代謝

用 75Se4+ 的溶液處理小麥和 3 種牧草， 10d 后發(fā)現(xiàn) 60％～80％的硒與蛋白質(zhì)功能有關(guān)，20％～30％ 的硒與各種含硒氨基酸有關(guān)；對(duì)不同硒水平地區(qū)大豆組分的研究證明，大豆中42.6％～62.6％ 的硒結(jié)合于水溶性蛋白上，大豆蛋白是主要富集硒的組分。由此可見，硒參與了植物中蛋白質(zhì)的合成代謝。

2.3.2 調(diào)控呼吸和光合作用的代謝

有研究發(fā)現(xiàn)， 線粒體呼吸速率和葉綠體電子傳遞速率都與硒的存在與否及其含量的多少有顯著相關(guān)性，在一定范圍內(nèi)(0.10mg.L-1 以下)，硒增強(qiáng)了線粒體呼吸速率和葉綠體電子傳遞速率，而在較高濃度(≥1mg.L-1 )時(shí)則導(dǎo)致其速率降低，說(shuō)明在植物體內(nèi)硒可能參與了能量代謝過(guò)程。

2.3.3 促進(jìn)葉綠素合成代謝

茶樹經(jīng)噴施硒肥后，葉綠素含量從 0.21％提高到 0.31％，這表明硒肥有助于茶樹的光合作用和生長(zhǎng)代謝；在油菜上施硒，發(fā)現(xiàn)油菜苗期葉片中葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨施硒濃度顯著正相關(guān)；用亞硒酸鈉處理小麥，也發(fā)現(xiàn)硒有助于葉片內(nèi)葉綠素的積累和其前體 5-氨基乙酰丙酸(ALA)的形成；用高濃度硒處理毛豆，發(fā)現(xiàn)硒可以通過(guò)帶有-SH 的 5-氨基乙酰丙酸脫水酶(ALAD)和膽色素原脫氨酶(PBGD)兩種酶的相互作用，調(diào)控植株葉綠素的合成。由此可見，硒可促進(jìn)和調(diào)控植物葉綠素的合成代謝。

2.4 拮抗重金屬[4]

硒能拮抗重金屬的毒性己早有報(bào)道， 主要是通過(guò)與重金屬結(jié)合成難溶復(fù)合物使其不能被吸收而排出體外，抵御環(huán)境污染對(duì)植物造成的危害。目前在農(nóng)業(yè)上能與硒產(chǎn)生拮抗作用的金屬離子有：汞、鎘、砷、鈀、鉻等。

2.4.1 硒與汞

在硒與汞交互作用對(duì)馬齒莧葉片再生的影響中，發(fā)現(xiàn)硒對(duì)汞的毒害效應(yīng)有拮抗作用，從而緩解汞對(duì)馬齒莧葉片生根所產(chǎn)生的抑制作用。硒還能顯著降低蘿卜根部對(duì)汞的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)，從而緩解汞對(duì)蘿卜的毒性。

2.4.2 硒與鎘

研究硒鎘交互對(duì)生菜和小麥體內(nèi)硒和鎘含量的影響時(shí)， 發(fā)現(xiàn)硒降低了生菜和小麥對(duì)鎘的吸收。沙培試驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)，隨著預(yù)先處理菜豆的亞硒酸鹽或硒酸鹽濃度的增加，菜豆對(duì)鎘的吸收明顯下降，亞硒酸鹽對(duì)鎘的拮抗作用比硒酸鹽更有效；施硒還能降低大白菜對(duì)鎘的吸收與累積。

2.4.3 硒與砷

在研究水稻體內(nèi)硒、砷之間的相互作用時(shí)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)培養(yǎng)液中硒在 0～1×10-6mol·L-1 濃度范圍時(shí)，硒有拮抗水稻砷毒害的作用，且有效量關(guān)系(即當(dāng)硒的含量大于 1×10-6mol·L-1，特別是硒含量大于 5×10-6mol·L-1 時(shí)，硒反而會(huì)加重砷對(duì)水稻的毒害作用)；硒對(duì)砷毒性的拮抗作用可能與其抗氧化作用及其能減輕砷對(duì)植物體內(nèi)抗氧化酶的抑制作用有關(guān)。

2.4.4 硒與其它重金屬

在水稻上施用低濃度的硒，同對(duì)照相比可明顯降低稻米中鈀、鉻等重金屬的含量；在大白菜和生菜上施硒能顯著降低兩種蔬菜對(duì)鈀的吸收和累積。這說(shuō)明硒也能拮抗鈀、鉻等重金屬元素對(duì)植物的毒害。

2.5 硒與其它營(yíng)養(yǎng)元素間的平衡[4]

2.5.1 硒與硫

硒與硫是同族元素，SO42-與SeO42-有相似的化學(xué)性質(zhì)，在植物根吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的過(guò)程中，硫是影響植物吸收硒的一個(gè)重要因素。 在低硫營(yíng)養(yǎng)液中， 施硒促進(jìn)大麥和水稻幼苗吸收SO42-。硫饑餓會(huì)促進(jìn)番茄根對(duì)硒的吸收和運(yùn)輸，增加硒在葉片中的分布以及根、莖和果實(shí)中有機(jī)硒的含量。由此可見，硒和硫之間存在著既相互協(xié)同又相互拮抗的關(guān)系，二者隨土壤或營(yíng)養(yǎng)液中硒與硫的含量和濃度以及硒肥的種類而變化。

2.5.2 硒與氮

一般認(rèn)為，蛋白質(zhì)、氨基酸和水溶性氮素可促進(jìn)植物對(duì)硒的吸收，而加入腐殖酸則降低植物中硒的含量。用小麥、豆角和芥菜研究發(fā)現(xiàn)，施硒減少了植株中氮含量。低硒可以促進(jìn)煙草氮代謝，而高硒則抑制其氮代謝。

2.5.3 硒與磷

在研究磷、硒交互作用對(duì)水稻硒吸收累積的影響中發(fā)現(xiàn)，土壤一稻株系統(tǒng)中，磷、硒之間存在著既相互促進(jìn)又相互拮抗的關(guān)系，在低磷情況下，磷抑制了植株對(duì)硒的吸收；而在高磷條件下，磷促進(jìn)植株對(duì)硒的吸收。

2.5.4 硒與其它元素

盆栽試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，鋅、錳、銅的施用對(duì)大蒜吸收硒幾乎沒有影響，而硒會(huì)明顯地抑制大蒜對(duì)鋅、錳、銅的吸收。對(duì)水培生菜施硒的研究表明， 0.4mg·L-1 硒抑制鉀、鈉、鈣、鎂、鐵、錳、銅、鋅的吸收。

2.6 抵御逆境增強(qiáng)植物抗性[3]

植物受輻射、干旱、低溫、病蟲害等逆境傷害的主要表現(xiàn)之一是植物體內(nèi)產(chǎn)生大量的自由基。水稻、小麥等多種作物易受干旱、低溫、病害侵染等多種逆境傷害已有許多研究工作，發(fā)現(xiàn)逆境傷害的共同機(jī)制之一是伴隨自由基生成量的增加，而硒被譽(yù)為自由基垃圾的“清道夫”，是過(guò)量自由基的直接清除劑，通過(guò)生物抗氧化作用提高植物免疫機(jī)制，增強(qiáng)植物對(duì)病蟲害和各種逆境的抵抗力。吳永堯等[7]在水稻補(bǔ)硒培養(yǎng)中，進(jìn)行紫外輻射損傷試驗(yàn)證明，硒具有良好的保護(hù)損傷的作用。

參考文獻(xiàn)

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