福建蓮座蕨形態(tài)特征

現(xiàn)代蓮座蕨目為多年生草本植物，全球現(xiàn)存6屬，主要分布于熱帶及亞熱帶地區(qū)。在秦仁昌分類系統(tǒng)中,現(xiàn)代蓮座蕨目包括4個(gè)科，即觀音座蓮科Angiopteridaceae，合囊蕨科Marattiaceae，天星蕨科Christenseniaceae以及多孔蕨科Danaeaceae。最近的分子生物學(xué)研究表明，在系統(tǒng)發(fā)生位置上蓮座蕨類（Marattioid ferns）與木賊類，薄囊蕨類構(gòu)成一個(gè)支系(三者是姊妹群)，與之相并行的支系則由箭蕨（Ophioglossoid ferns）和松葉蕨（whiskferns）構(gòu)成，這兩個(gè)支系共同構(gòu)成一個(gè)自然支系類群——真蕨類（Monilophytes）。然而迄今為止，對(duì)蓮座蕨目系統(tǒng)發(fā)育和演化歷史的認(rèn)識(shí)尚有不少爭(zhēng)議并存在一些急待解決的問(wèn)題。蓮座蕨目是現(xiàn)生植物類群中最為古老的蕨類植物之一，其最早的化石記錄可以追溯到石炭紀(jì)，在古生代和中生代均有分布。尤為重要的是，中生代是探究蓮座蕨目植物演化與輻射的重要時(shí)期。因此，對(duì)于該時(shí)期它們的化石多樣性記錄及分布的了解，將無(wú)疑為探討該類植物的起源、輻射與演化提供進(jìn)一步的化石證據(jù)。

中國(guó)已發(fā)現(xiàn)的蓮座蕨目植物化石主要有印痕和壓型化石兩種，以印痕化石為主，如湖北秭歸早侏羅世香溪組的具生殖器官和原位孢子的Marattia asiatica （Kawasaki）Harris，以及甘肅早侏羅世的Marattia aganzhenensis Yanget al.。中國(guó)中生代蓮座蕨目植物的化石記錄十分豐富，據(jù)初步統(tǒng)計(jì)共有5屬和30種(不包括未定種)。這5個(gè)屬分別是Angiopteris Hoffmann，Danaeopsis Heer，Bernoullia Heer，Marattia Swartz (Marattiopsis Schimper)以及Asterotheca Presl，它們可以分別歸入Angiopteridaceae (蓮座蕨科)，Marattiaceae (合囊蕨科)和Asterothecaceae(星囊蕨科)三個(gè)化石科。其中，中國(guó)中生代已報(bào)道的Angiopteris有4個(gè)種，Danaeopsis 6個(gè)種，Bernoullia 5個(gè)種，Marattia (Marattiopsis)8個(gè)種以及Asterotheca 7個(gè)種。Danaeopsis屬僅在早－晚三疊世延續(xù)，而Bernoullia在中、晚三疊世延續(xù)，Angiopteris 屬只在晚三疊世有化石記錄，之前及之后均未再出現(xiàn)。而Asterotheca屬?gòu)耐砉派恢毖永m(xù)到早侏羅世，Marattia（Marattiopsis）屬?gòu)耐砣B世一直延續(xù)至中侏羅世。迄今為止，在中國(guó)白堊紀(jì)地層中尚沒(méi)有蓮座蕨目植物的化石記錄報(bào)道。

從統(tǒng)計(jì)出的化石記錄顯示，中國(guó)發(fā)現(xiàn)的蓮座蕨目植物在早三疊世只有2個(gè)種，它們分別是Danaeopsis hughesi Feistmantel，Asterotheca szeiana P′an；中三疊世有所增加，達(dá)到4個(gè)種，包括Danaeopsis magnifolia Huang et Chow，Danaeopsis fecunda Halle，Bernoullia zeilleri P′an 和Asterotheca szeiana P′an；到晚三疊世，該類植物多樣性出現(xiàn)大規(guī)模的增加，達(dá)到其發(fā)展演化的鼎盛階段，共有27個(gè)種，以Danaeopsis fecunda Halle，Marattia h?rensis Schimper，Bernoullia zeilleri P′an，Angiopteris antique Hsü et Chen和Asterotheca cottoni Zeiller等為代表。從早侏羅世開(kāi)始，蓮座蕨目植物出現(xiàn)明顯衰退的跡象，急速減至5個(gè)種，分別是Marattia h?rensis Schimper，M. münsteri Schimper，M. asiatica Kawasaki，M. aganzhenensis Yang et al以及Asterotheca acuminate Wang。這一趨勢(shì)繼續(xù)延續(xù)至中侏羅世，只有3個(gè)種的化石記錄，包括Marattia h?rensis Schimper，M. münsteri Schimper和M. asiatica Kawasaki。

從以上化石記錄可以看出，中國(guó)蓮座蕨目植物從早、中三疊世其多樣性開(kāi)始增加，到晚三疊世相當(dāng)繁盛，而至早侏羅世明顯衰退。中國(guó)中生代古地理格局以昆侖山—秦嶺—大別山一線為南北方的界線，蓮座蕨植物在當(dāng)時(shí)北方和南方的兩大植物區(qū)系中都有分布，南方多于北方，主要包括南方區(qū)的湖北、四川、湖南和重慶，而北方也有5個(gè)地區(qū)有較大規(guī)模分布，主要包括山西、陜西、甘肅、青海和河南。這種分布模式與當(dāng)時(shí)的古地理，古氣候和古生態(tài)有著密切的關(guān)系，比如晚三疊世至早、中侏羅世常見(jiàn)的Marattia（Marattiopsis）屬，與現(xiàn)生合囊蕨Marattia屬相似，該種主要分布于南方地區(qū)，在北方見(jiàn)于早侏羅世晚期，被認(rèn)為是托爾期升溫事件的主要依據(jù)(瓦赫拉梅耶夫,1990)，指示了熱帶或亞熱帶氣候。另外作為晚三疊世重要植物之一的Danaeopsis屬，在中國(guó)北方延長(zhǎng)植物群和南方的寶鼎植物群中均很豐富，也是這種氣候環(huán)境的指示植物。三疊紀(jì)與侏羅紀(jì)的界線事件及其與之相關(guān)的地質(zhì)因素，也許影響了蓮座蕨植物從晚三疊世到早侏羅世的演化進(jìn)程，最終導(dǎo)致多樣性驟減。值得指出的是，當(dāng)前對(duì)中國(guó)中生代蓮座蕨目植物化石多樣性記錄及分布的初步分析，尚待進(jìn)一步充實(shí)與完善，以便為研究該類植物以及厚囊蕨綱植物的系統(tǒng)發(fā)育和演化提供進(jìn)一步的化石證據(jù)。 2100433B

廣泛分布于世界熱帶和亞熱帶森林中。前3科中國(guó)均有分布 。本目在晚古生代石炭二疊紀(jì)就很發(fā)育，呈樹(shù)蕨狀，具巨大的羽狀復(fù)葉。中生代晚三疊世，合囊蕨科和蓮座蕨科也有代表。本目中蓮座蕨科為最大，有3屬，又以蓮座蕨目屬種類為多，中國(guó)約有50余種，廣布長(zhǎng)江以南各省區(qū)及西南，日本也有，生林下溪邊或溝谷邊。

蓮座蕨屬

形態(tài)特征：為蓮座蕨科之多年生大型蕨類。根狀莖肥大肉質(zhì)，蓮座型。葉大形，通常呈二回羽狀復(fù)葉。孢子囊群長(zhǎng)卵形至短線形，著生于近葉邊的葉脈頂端下部。同屬約200種，分布于舊大陸熱帶與亞熱帶地區(qū)。我國(guó)華南和西南有分布。2100433B