甘竹本族概述

地下莖單軸或復(fù)軸型，具真鞭。竿和枝條的節(jié)間呈圓筒形或在有枝的一側(cè)之節(jié)間下部多少扁平或具明顯的溝槽，有時(shí)竿下部的節(jié)間可略呈四棱形(例如寒竹屬Chi-monobambusaMakino的一些種)或枝條的節(jié)間可為三棱形(例如倭竹屬ShibataeaMaki-no的種類);竿節(jié)具單芽或并列2或3芽，以后每節(jié)分1-3枝或數(shù)枝。竿籜大都早落(寒竹屬某些種可宿存)。葉片常具顯著的小橫脈。花枝單純不分枝，或可分枝而呈總狀或圓錐狀，有叫小枝與假小穗混合生在同一節(jié)上，基部有1先出葉和0至數(shù)苞片;假小穗以1至數(shù)枚著生在縮短的末級(jí)花枝各節(jié)之苞片(或佛焰苞)腋內(nèi)，亦可直接生于具葉小枝的下部各節(jié)，偶或單生于枝頂，其中側(cè)生的無小穗柄，而頂生者則以小枝頂端的那段節(jié)間充作其柄;每個(gè)假小穗基部還有1先出葉及0-8苞片，后者全部或部分的腋內(nèi)生有潛伏芽或由此芽萌發(fā)而成的次生假小穗;小穗含數(shù)朵至多朵小花，頂端小花形小而為不孕性，有時(shí)基部小花亦為不孕性而在其外稃內(nèi)生有發(fā)育不良的小型內(nèi)稃以及類似芽狀的小花之其它部分;穎1-3或有時(shí)無穎;外稃膜質(zhì)乃至革質(zhì)，先端常為銳尖頭，具多脈，亦可有小橫脈;內(nèi)稃具2脊;鱗被一般為3片;雄蕊(2)3，稀可4-6，花絲細(xì)線形，互相分離;子房無毛，基部有時(shí)可呈柄狀，花柱及柱頭1-3。果實(shí)多為穎果，稀可果皮肉質(zhì)而于干燥后呈堅(jiān)果狀(例如寒竹屬ChimonobambusaMakino和筇竹屬Q(mào)ingzhueaHsuehetYi如此)。模式屬:倭竹屬ShibataeaMakinoexNakai.本族現(xiàn)已知包括有9屬，分布主要在東亞的溫帶地區(qū)，但亦有少數(shù)屬種產(chǎn)于亞熱帶(大節(jié)竹屬IndosasaMcClure)和高寒山區(qū)(寒竹屬、筇竹屬)。我國(guó)有8屬100余種，可根據(jù)竿中部每節(jié)的竿芽數(shù)分為下列2亞族。

Keng f.In Journ.Bamb.Res.11(1):24.1992.竿中部每節(jié)僅具1竿芽;雄蕊3-6枚。模式屬:剛竹屬Phyllostachys Sieb.Et Zucc.本亞族共包括5屬，分布均在東亞，除陰陽竹屬Hibanobambus Maruyama et E.Kamura這一所謂自然雜交屬(Sasa × Semiarundinaria)限產(chǎn)于日本外，我國(guó)有大節(jié)竹屬Indosasa McClure、唐竹屬Sinobambusa Makino、短穗竹屬Brachystachyum Keng和剛竹屬Phyllostachys Sieb.Et Zucc.4屬。

地下莖大都為合軸型，其竿柄可延伸成假鞭或不延伸，惟在倭竹族的屬種則都是具有真鞭的散生竹類;竿籜多為脫落性乃至早落(但有例外可宿存)?；ㄖτ腥~或無葉;假小穗(或其穗簇即花序)極大多數(shù)無柄，側(cè)生于花枝(甚至是主竿)的各節(jié)上，如為頂生時(shí)，則花枝最上方的一段節(jié)間可類似其柄。果實(shí)為穎果、漿果(此時(shí)可無胚乳)、堅(jiān)果(果皮干后堅(jiān)硬)或囊果(果皮質(zhì)薄，與種子易剝離)等類型。模式屬:筋竹屬Bambusa Retz.corr.Schreb.(nom.cons.)本超族計(jì)含梨竹族MELOCANNEAE、筋竹族BAMBUSEAE、牡竹族DENDRO-_CALAMEAE、褐紋竹族NASTEAE及倭竹族SHIBATAEEAE等5族，其中僅褐紋竹族我國(guó)不產(chǎn)。前3族國(guó)產(chǎn)21屬240余種，分布均在華南、西南各省區(qū)之熱帶、亞熱帶各處;而倭竹族則多生長(zhǎng)在長(zhǎng)江流域以南亞熱帶北緣至溫帶各地，西南省區(qū)較高海拔山岳地帶亦有。

植物體木質(zhì)化，體中所含的SiO2可高達(dá)70%，常呈喬木或灌木狀。竿和各級(jí)分枝之節(jié)均可生1至數(shù)芽，以后芽萌發(fā)再成枝條，因而形成復(fù)雜的分枝系統(tǒng);地下莖(rhizome)亦甚發(fā)達(dá)和木質(zhì)化(指植株成長(zhǎng)后而言)，或成為竹鞭在地中橫走[此為單軸型(monopodium)，又因竹鞭較竿徑為細(xì)，故亦稱細(xì)型(1eptomorph)]，或以眾多竿(culm-base)和竿柄(culmneck)兩者堆聚而成為單叢[即合軸型(sympodium)或粗型(pachymorph)]，竿柄有節(jié)而無芽，通常亦不在其上生根，它著作較長(zhǎng)的延長(zhǎng)時(shí)，稱之為假鞭(pseudorhizome)，此時(shí)地面竿則為多叢兼疏稀散生，如同時(shí)兼有上述兩類型的地下莖，則稱為復(fù)軸型(amphipodium)，其地面竿自然為多叢性的;新竿有其特殊的生長(zhǎng)方式，即由地下莖(竹鞭或竿基)的芽向上出土而成新苗[俗稱shoot))，它最初有不分枝的短暫時(shí)期。葉二型，有莖生葉與營(yíng)養(yǎng)葉之分;莖生葉單生在竿和大枝條的各節(jié)，相應(yīng)地稱為竿籜(culm-sheath)、枝籜(branehsheath)，它們有頗為 發(fā)達(dá)的籜鞘和較瘦小而無明顯中脈的籜片，在兩者間的聯(lián)結(jié)處之向軸面還生有籜舌，此 外籜耳和鞘口燧毛亦常存在，惟籜片絕對(duì)無柄;營(yíng)養(yǎng)葉二行排列互生于枝系中末級(jí)分枝(常稱具葉小枝)的各節(jié)，并可形成類似復(fù)葉形式的同一面，其葉鞘常彼此重疊覆蓋，相互包卷，葉鞘頂端還可生有葉舌、葉耳和鞘口燧毛等附屬物，葉片具葉柄，中脈極顯著，次脈及再次脈亦均明顯，小橫脈易見或否，葉柄簡(jiǎn)短，位于葉鞘頂端由內(nèi)外兩個(gè)葉舌所形成的杯狀凹穴之內(nèi)，因基部具關(guān)節(jié)，故嗣后葉片能連同葉柄一齊從鞘上脫落，而葉鞘則在枝條上存留較久?；ㄆ诓还潭?，一般相隔甚長(zhǎng)(數(shù)年、數(shù)十年乃至百年以上)，某些種終生只有一次開花期，花期常可延續(xù)數(shù)月之久。竹類花序有兩種基本類型，一為有如普通禾草那樣，植株上的具花部分(在禾本科中，習(xí)慣上以小穗為一單位)可形成各種式樣的花序，它們的發(fā)育是一次性完成的，術(shù)語上稱為單次發(fā)生花序(semelauctantinflorescence)，其著生部位都是在植株?duì)I養(yǎng)體某些部分最上方的一片營(yíng)養(yǎng)葉[稱旗葉(flag leaf或uppermost leaf)]之上，花序軸及其分枝(包括小穗柄)均常實(shí)心，即內(nèi)部結(jié)構(gòu)上下均勻一致，分枝處(包括小穗柄著生處)無明顯的節(jié)，偶可有小形的鱗片狀苞片，其腋內(nèi)無芽，僅在枝腋有時(shí)可具枕瘤(tubereule)，在竹類中稱為真花(genuineinflorescence)，以便與另一類型即假花序(false inflorescence)相對(duì)應(yīng);后一類型的基本結(jié)構(gòu)是假小穗(pseudospikelet)，它是l枚小穗頂生于極為短縮的小枝上所形成，而此小枝除其基部之內(nèi)側(cè)照例有1片先出葉外，其上方的葉器官均減退呈穎狀或外稃狀的苞片，且連同頂生的小穗 在外觀上混為一體而類似"小穗"，但此實(shí)為一復(fù)合性的構(gòu)造物，其下方屬于小枝的部分之苞片腋內(nèi)常有小枝芽[此時(shí)該苞片稱具芽苞片(bud-subtending bract)]，如果此腋芽發(fā)育，則可成長(zhǎng)為次生假小穗，后者的腋芽也有可能發(fā)育成另一再生的假小穗，如此重復(fù)，最后可形成一團(tuán)假小穗?yún)?，這是由各級(jí)假小穗依次發(fā)育生長(zhǎng)而成的，故稱此假小穗?yún)矠槔m(xù)次發(fā)生(interauctant inflorescence)，它們著生在營(yíng)養(yǎng)枝甚至在主竿的各節(jié)以 形成穗狀、圓錐狀或球形的頭狀等式樣的花枝，惟其主軸及分枝均并不特化，仍與營(yíng)養(yǎng) 枝無異，還是有著明顯的節(jié)和中空的節(jié)間，因此也有人常將此花枝誤稱為"花序"。小穗含1至多朵小花;穎l至數(shù)片或可無穎，有時(shí)將穎及小穗下部的不孕小花之外稃合稱為 過渡穎(transitional glumes)，惟不孕外稃之內(nèi)常含不同程度退化的花器官而可與真正的穎有所區(qū)別;外稃具(3)5脈乃至多脈，先端無芒或有小尖頭，罕可具l短直芒如刺，而 從不為膝曲芒;內(nèi)稃具2脈或更多脈，背部具2脊或呈圓弧形而無脊，先端有時(shí)可分裂或下凹;鱗被多為3片，稀可無或多至6片，甚至更多片;雄蕊(2)3-6，稀可為多數(shù)(例如我國(guó)不產(chǎn)的群蕊竹屬Ochlandra Thwait.)花絲彼此分離或有部分的連合，甚至相 互連成管狀或片狀而成為單體雄蕊(monadelphous stamen);雌蕊1，花柱l-3，柱頭(1)2-3稀或更多，子房卵圓形、長(zhǎng)橢圓形或近于球形，有時(shí)基部干縮而作具柄狀。果 實(shí)有各種類型，穎果較常見，易與稃片相分離，果皮干燥或新鮮時(shí)稀可肉質(zhì)，有時(shí)為碩大型，此時(shí)則較子房原來體積增大許多倍(例如梨竹屬M(fèi)elocanna Trin.)，種臍線形，幾與果實(shí)同長(zhǎng)，胚小，多為F+PP型或略變?yōu)槠渌愋?，胚乳多為單粒淀粉質(zhì)(梨竹屬等 可無胚乳)。染色體基數(shù)X=12。模式屬:?竹屬Bambusa Retz.Corr.Schreb.(nom.cons.)mbosRetz.(nom.rej.) 竹亞科(不包括我國(guó)不產(chǎn)的草本竹類)就狹義而言計(jì)有70余屬1000種左右，一般生長(zhǎng)在熱帶和亞熱帶，尤以季風(fēng)盛行的地區(qū)為多，但也有一些種類可分布到溫寒地帶和高海拔的山岳上部;亞洲和中、南美洲屬種數(shù)量最多，非洲次之，北美洲和大洋洲很少，歐洲除栽培外則無野生的竹類。在產(chǎn)地通常與其他植物伴生，但亦可形成純?nèi)?。我?guó)除 引種栽培者外，已知有37屬500余種，分隸6族;其自然分布限于在長(zhǎng)江流域及其以南 各省區(qū)，少數(shù)種類還可向北延伸至秦嶺、漢水及黃河流域各處。

植物體木本(竹類和某些高大禾草亦可呈木本狀)或草本。根的類型極大多數(shù)為須根。莖多為直立，但亦有匍匐蔓延乃至如藤狀，通常在其基部容易生出分蘗條(sucker或shoot)，一般明顯地具有節(jié)(node)與節(jié)間(internode)兩部分[莖在本科中常特稱為稈(culm);在竹類中稱為竿，以示與禾草者相區(qū)別;節(jié)間中空，常為筒形，或稍扁，髓部貼生于空腔之內(nèi)壁，但亦有充滿空腔而使節(jié)間為實(shí)心者;節(jié)一處之內(nèi)有有橫隔板(diaphragm)存在，故是閉塞的，從外表可看出鞘環(huán)(sheathnode)和在鞘上方的稈環(huán)(culmnode)兩部分，同一節(jié)的這兩環(huán)間的上下距離可稱為節(jié)內(nèi)(intrahode),稈芽即生于此處。葉為單葉互生，常以1/2葉序交互排列為2行，一般可分3部分:①葉鞘(leafSheadth),。它包裹著主稈和枝條的各節(jié)間，通常是開的，以其兩邊緣重疊覆蓋，或兩邊緣愈合而成為封閉的圓筒，鞘的基部稍可膨大;②葉舌(ligule)位于葉鞘頂端和葉片相連接處的近軸面，通常為低矮的膜質(zhì)薄片，或由鞘口燧毛來代替，稀為不明顯乃至無葉舌，在葉鞘頂端之兩邊還可各伸出一突出體，即葉耳(auricle)，其邊緣常生纖毛或燧毛③葉片(blade)，常為窄長(zhǎng)的帶形，亦有長(zhǎng)圓形、卵圓形、卵形或披針形等形狀，其基部直接著生在葉鞘頂端，無柄少數(shù)禾草及竹類的營(yíng)養(yǎng)葉則可具葉柄(petiole)]，葉片有近軸(上表面)與遠(yuǎn)軸(下表面)的兩個(gè)平面，在未開展或干燥時(shí)可作席卷狀，有1條明顯的中脈(midrib)和若干條與之平行的縱長(zhǎng)次脈(sècondary veins)，小橫脈(crossedveitilet)有時(shí)亦存在。花風(fēng)媒，只有熱帶雨林下的某些草本竹類可罕見蟲媒傳粉;花常無柄，在小穗(rachilla)上交互排列為2行(尤以多花時(shí)為然)以形成小穗(spikelet),由它們?cè)俳M合成為著生在稈端或枝條頂端的各式各樣的復(fù)合花序，惟有一部分竹類的小穗可直接著生在竿和枝條之節(jié)處[此情況可說是無真正的花序而僅有花(floweringbranch)]，小穗軸實(shí)為一極短縮的花序軸(rachis),在其節(jié)處均可生有苞片(boract)和先出葉中(prophyll)各1片，若其最下方數(shù)節(jié)只生有苞片而無他物，則此等苞片就可稱為穎(glume),而陸續(xù)在上方的各節(jié)除有苞片和位于近軸的先出葉外，還在兩者之間具備一些花的內(nèi)容，此時(shí)苞片即改稱為外稃(lemma),先出葉相應(yīng)地稱為稃(palea)，在習(xí)慣上通常將此兩稃片(anthoecium)連同所包含的花部各器官統(tǒng)稱為小花(floret)，以一朵兩性小花為例，它計(jì)有:①外稃:通常呈綠色，有膜質(zhì)、草質(zhì)、薄革質(zhì)、革質(zhì)、軟骨質(zhì)等各種質(zhì)地，先端漸尖、急尖、鈍圓、截平、微凹或二裂者，常具平行縱脈，主脈 申出乃至成芒(其他脈亦可如此);②內(nèi)稃;常較短小，質(zhì)地亦較薄，先端多呈截平或微凹，背部具2脊，亦有若干平行縱脈，其2脊可伸出成小尖頭或短芒;③鱗被(亦稱漿片)(lodicule):此為輪生的退化內(nèi)輪花被片，計(jì)2或3片，稀可較多或不存在，形小，膜質(zhì)透明，下部具脈紋，上緣生小纖毛;④雄蕊:其數(shù)為(1)3-6枚，稀可為多數(shù)，下位，具纖細(xì)的花絲與二室縱裂開(稀可頂端孔裂)的花藥，后者常以中部背著花絲頂端，嗣后成熟時(shí)能伸出花外而擺動(dòng)，用以散布花粉;⑤雌蕊1，具無柄(稀或有柄)一子室的子房，花柱2或3(稀1枚或更多)，其上端生有羽毛狀或帚刷狀的柱頭，子室內(nèi)僅含1粒倒生胚珠，它直立在近軸面(即靠近內(nèi)稃)一側(cè)之基底。果實(shí)通常多為穎果(caryopsis)，其果皮質(zhì)薄而與種皮愈合，一般連同包裹它的稃片合稱為谷粒(grain),此外亦可有其他類型的果實(shí)而具游離或部分游離的果皮;種子通常含有豐富的淀粉質(zhì)胚乳及一小形胚體，后者位于果實(shí)或種子遠(yuǎn)軸面(即靠近外稃)的基部，在另一側(cè)或其基部從外表即可見到線形或點(diǎn)狀的種臍(hilium)，通常線形種臍亦稱為腹溝(ventral sulcus)。模式屬:早熟禾屬Poa L.本科已知約有700屬，近10000種，是單子葉植物中僅次于蘭科ORCHIDACEAE的第二大科，但在分布上則較之更為廣泛而且個(gè)體遠(yuǎn)為繁茂，亦即它更能適應(yīng)各種不同類型的生態(tài)環(huán)境，甚至可以說，凡是地球上有種子植物生長(zhǎng)的場(chǎng)所皆有其蹤跡。我國(guó)各省區(qū)都有其分布，除引種的外來種類不計(jì)外，國(guó)產(chǎn)200余屬，1500種以上，可歸隸于7亞科，約45族。

本目只含禾本科一科，其性狀描述可詳見該科。過去有人認(rèn)為它的親緣與莎草科 CYPERCEAE有較密切的關(guān)系，故將此兩科同歸隸于穎花園GLUMIFLORAE之內(nèi)。 據(jù)新近的研究，特別是通過葉解剖與孢粉學(xué)等方面的研究，已證明未本科很可能是從須葉 藤科FLAGELLARIACEAE的域外草屬Joinvillea Gaudichaud這一類型的植物演化而 來。禾本科與莎草科只是形態(tài)上的相似，并非有真正的親緣，故它們不應(yīng)同隸于一目 。