環(huán)境梯度

生物群落外貌的形成和發(fā)展與環(huán)境條件有密切關系。將環(huán)境因素的梯度變化與植物群落的外貌特征聯(lián)系起來進行研究，常常采用梯度分析(gradient analysis)方法。c.H.Merrian于1898年把山區(qū)的垂直梯度變化與生物群落的特征聯(lián)系起來，形成梯度分析的基礎。地球表面的大氣溫度自赤道至兩極形成不同的梯度，不同海拔高度也形成不同的溫度梯度，自海岸至內(nèi)陸形成不同的降水量梯度，這些環(huán)境條件的梯度變化直接作用于生物群落，使生物群落的外貌特征也相應地變化。把環(huán)境梯度的變化與群落外貌特征聯(lián)系起來的分析，有助于研究群落生態(tài)學問題。

許多物理因子和生物因子影響著任何一種生物，但可認為每一因子形成一個梯度。例如溫度這個物理因子，在低溫為一端、高溫為另一端的差幅上影響物種。這些梯度存在于一切環(huán)境中，并且影響各個環(huán)境中的一切物種。例如不同物種對環(huán)境因子耐性不同，不是廣幅的（生物耐性），便是狹幅的(生態(tài)非耐性)，但是，每個物種只能在每個梯度的多少有限的一部分上有效地發(fā)揮功能。在此最適限度(range of optimum)內(nèi)，物種能夠生存和維持巨大居群；逾此去向梯度高低兩端，同時這些分布于梯度高低兩端的生物物種承受著不斷增加的環(huán)境壓力和生存壓力——它或許還存在，但因不能有效地發(fā)揮功能，只能維持小小居群。梯度的這個區(qū)域，是由物種對環(huán)境因子耐性的上、下界限確定的。超過上、下限，物種便由于條件過分極端而不能生存。個體在該處也可短期生活，但或者會死亡，或者會逃離到較有利的區(qū)域去。在生理脅迫的條件下，物種容易死于這樣的競爭。

從炎熱的赤道地區(qū)向北伸展到寒冷的南極和北極區(qū)域，這一全球溫度梯度是環(huán)境梯度相對簡單的一例。由于局部氣候條件，梯度有許多局部變異，但一般年平均溫度存在一個從熱到冷的過程。適于寒溫條件下生活的動、植物，顯然只能在見到這樣條件的全球溫度梯度的那些地區(qū)生活。因此，這些寒溫地區(qū)處在這些種的最適限度中，其北區(qū)域太冷而其南地區(qū)太熱。在梯度冷端的最南部，特別在有利年分，寒溫種可以維持小的居群，但越向北則會因太冷而讓這些生物群落漸形消失。在梯度暖端的最南地區(qū)，也會有相似的小居群。

任何物種的環(huán)境都由一系列極其復雜的、一切生物的和物理的因子相互作用的梯度組成，并且這些因子影響物種的分布和多度。物種的種群只在影響它的環(huán)境梯度的有利部分重疊的那些地區(qū)生活。落在這個有利地區(qū)之外的因子是對該環(huán)境中的物種的限制因子。

在生物的環(huán)境中各種各樣的因子之間的相互作用，有的可能是十分復雜的，而生態(tài)學者難以解釋，或者實驗學者難以研究。這是因為一系列相互作用的因子對一個物種的行為和生理，可能比任何單獨因子都起更極端的作用。舉一個簡單的例子，溫度和水分強烈地相互作用在生物上，因為高溫和低溫兩者都減少環(huán)境中水的總量——高溫引起蒸發(fā)，低溫引起冰凍，但是很難發(fā)現(xiàn)生物是受熱或冷影響還是受缺水影響。類似地，以陽光形式的光能對生物施加巨大影響，因為它在光合作用上和視覺上的重要性，但是它也有對大氣和對表面的熱效應，因而升高溫度。所以在自然環(huán)境下，往往幾乎不可能明確在許多可能限制因子中哪個對特定物種的分布主要負責。

影響生物物種的許多環(huán)境因子往往形成一個梯度。每一環(huán)境因子的梯度變化可能是逐漸的、連續(xù)的，也可能是突然的、不連續(xù)的，這對生物物種的散布、分布格局以及種的形成和演化都有關系，因此可以說，環(huán)境梯度有很大的植物地理學意義。

環(huán)境梯度的連續(xù)性和不連續(xù)性一般決定于地表的地理學特征，就是它的空間形態(tài)、發(fā)生年齡和組成物質(zhì)。地質(zhì)條件常是不連續(xù)的，在地質(zhì)地貌條件突然變化的界線則產(chǎn)生環(huán)境梯度的不連續(xù)，或者說是間斷。

環(huán)境梯度的不連續(xù)對于生物物種的地理影響主要有下面三點：

①在不連續(xù)的環(huán)境中可以有更多生物物種的分布區(qū)界線斷裂，比在具有逐漸過渡的環(huán)境梯度中形成更陡的、或密集的分布區(qū)邊界線，就像地形圖上陡坡處的等高線一樣。分布區(qū)界線密集的地方就構成生物區(qū)系線，常常是生物區(qū)系分區(qū)的界線。

②在不連續(xù)環(huán)境中，由于分布區(qū)界線密集，各個種的分布就有比較大的相互關系，也就說有更多的種間關系。在逐漸過渡的環(huán)境中，分布區(qū)的界線比較散開，種間的相互關系可能較少。

③在不連續(xù)環(huán)境有利于有限數(shù)目種的演化，因為每個種適應一個環(huán)境類型。在不連續(xù)環(huán)境中有利生物物種演化的環(huán)境類型是有限的。而相反的、連續(xù)的環(huán)境梯度可以提供利于更多生物物種演化或特化的生境。因此，普通連續(xù)的環(huán)境中可能包含更多量的種，提供它們生長、繁衍、擴散和演化的條件與機會。同時降低絕滅的可能性。有人論證熱帶條件是最普遍連續(xù)的生境，所以維持最多的生物區(qū)系。但是，這不排斥在地質(zhì)地貌條件復雜，形成多樣環(huán)境類型的地區(qū)也有利于生物物種演化的原則。 2100433B

自然界的環(huán)境條件并不是到處一樣，而是具有或大或小的差異或變化，并在一定的空間上或時間上表現(xiàn)出來，這種變化即是環(huán)境梯度。一個單因子的變化稱為單因子梯度，而環(huán)境梯度是個復雜現(xiàn)象即包含很多單因子梯度。環(huán)境梯度(也稱為復合梯度)，這種梯度是非生物因素加上生物對非生物環(huán)境的影響，它通常是包含隨空間一起變化的許多環(huán)境因素如山坡海拔高度的增高，許多環(huán)境因子如降水與濕度，溫度與風速，以及土壤特性等都同時發(fā)生變化，即是通過空間、時間一起發(fā)生變化的環(huán)境因素和環(huán)境因子的綜合。群落的空間變化就是群落梯度。而復合梯度和群落梯度合在一起即為群落一環(huán)境梯度或生態(tài)系統(tǒng)梯度或生態(tài)差型。

水力梯度是指沿水流方向上單位滲透途徑上的水頭損失。地下水在運動過程中要克服摩擦阻力，不斷消耗機械能，產(chǎn)生水頭損失，沿流線方向水頭損失最大，水頭值下降最快，水頭線永遠是一條下降的曲線，水頭線上某點的曲率，即為該點的水力梯度?；蛘哒f水力梯度就是沿地下水流方向上單位滲透途徑上的水頭損失 。在土力學或水力學中，滲透系數(shù)、潛蝕破壞等都與水力梯度有著十分密切的關聯(lián)。