四數(shù)苣苔屬發(fā)育過程

它們都是次生輻射對稱花類群中的典型代表，而且兩者花發(fā)育過程都顯示出了由腹部向背部順序發(fā)生和生長的特征。然而和五數(shù)苣苔相比，四數(shù)苣苔花瓣和雄蕊數(shù)目分別少了一枚，擁有四枚花瓣(背部花瓣兩枚、兩側(cè)花瓣兩枚)和四枚雄蕊(背部雄蕊一枚、兩側(cè)雄蕊兩枚、腹部雄蕊一枚)。

?多年生草本，具短根狀莖。葉基生，具柄，長圓形或卵形，有羽 狀脈。聚傘花序腋生，似傘形花序，有由簇生苞片形成的總苞及多數(shù)花;花小，輻射對稱。花萼鐘狀，4-5深裂，有短筒，裂片線狀披針形。花冠鐘狀，4-5裂至中部或稍超過中部。雄蕊4-5，與花冠裂片互生，著生于花冠筒中部或中部之上，伸出，花絲狹線形，花藥背著，2室平行，頂端不匯合?；ūP環(huán)狀。雌蕊內(nèi)藏，子房線形，1室，2側(cè)膜胎座內(nèi)伸，2裂，有多數(shù)胚珠，花柱極短，柱頭2。蒴果長圓狀線形，室背開裂為2瓣。種子小，紡錘形，光滑。

2種，產(chǎn)我國廣東和福建。

從形態(tài)特征比較來看，很有可能是四數(shù)苣苔在次生輻射對稱花形成的過程中，發(fā)生了腹部花瓣的丟失和兩枚腹部雄蕊愈合成了一枚較大的腹部雄蕊。專家推測在四數(shù)苣苔次生輻射對稱花形成過程中，花對稱性基因即CYC類和DIV類基因在分子水平上發(fā)生了變化，這種變化和四數(shù)苣苔中次生輻射對稱花的形成有關(guān)。

專家對開展了對四數(shù)苣苔中花對稱性基因--BsCYCLOIDEA、BsDIVARICATA、BsRADALIS以及BsCYCLIND3四個基因共9個拷貝進(jìn)行了在花組織中表達(dá)模式研究。他們在四數(shù)苣苔中共分離到了五個拷貝的CYC類基因，分別命名為BsCYC1C-1、BsCYC1C-2、BsCYC1D、BsCYC2A、BsCYC2B。這五個拷貝在保守的TCP區(qū)和R區(qū)保持了高度的同源性。

BsDIV的兩個拷貝BsDIV1、BsDIV2也是如此，在保守的兩個區(qū)domain I、domain II，尤其是在那些螺旋和環(huán)結(jié)構(gòu)處，保守性相當(dāng)高。組織原位雜交結(jié)果顯示，BsDIV在四數(shù)苣苔中的表達(dá)非常特別，在金魚草和五數(shù)苣苔中該類基因的表達(dá)分兩個不同時期，即早期表達(dá)和晚期特異性表達(dá)，BsDIV在四數(shù)苣苔中似乎沒有早期表達(dá)模式或者在很早期就已經(jīng)進(jìn)入到了晚期的表達(dá)模式。它在四個花瓣的兩側(cè)邊緣和四個雄蕊上均等表達(dá)，而且這種表達(dá)持續(xù)時間相對比較長。組織原位雜交結(jié)果也得到了RT-PCR結(jié)果的支持。

有趣的是BsRAD的RT-PCR結(jié)果顯示，BsRAD在晚期花瓣上只在背部表達(dá)，但是在雄蕊上的表達(dá)卻和金魚草中AmRAD在背部區(qū)域表達(dá)不同，它的表達(dá)從背部延伸到了兩側(cè)和腹部。BsRAD在花器官的第二輪和第三輪的表達(dá)顯然發(fā)生了分化。這種現(xiàn)象可能暗示著BsRAD功能發(fā)生了分化。BsRAD和BsDIV在腹部雄蕊上精細(xì)的時間空間調(diào)控關(guān)系可能正是導(dǎo)致腹部雄蕊愈合的原因。RT-PCR結(jié)果并沒有檢測到BsCYC2在晚期花上的表達(dá)。

原位雜交結(jié)果顯示BsCYC2在第8期以后表達(dá)就基本消失了，從而驗(yàn)證了RT-PCR結(jié)果。BsCYC2在早期花原基和早期花器官上都是均勻表達(dá)，但在表達(dá)消失之前，它在花瓣裂片和花冠筒的分界處則有表達(dá)信號，BsCYC2可能和調(diào)控花冠筒高度有關(guān)。根據(jù)Almeida 和 Galego(2002)所說，花冠筒高度的改變依賴于CYC 、DIV基因和其它非主動生長決定因子之間的相互作用。BsCYC1C晚期的RT-PCR結(jié)果顯示它在背部花瓣、背部雄蕊和兩側(cè)雄蕊上均有表達(dá)信號，但在腹部花瓣和雄蕊上則沒有表達(dá)信號，這似乎和四數(shù)苣苔由腹部向背部順序發(fā)育的形態(tài)特征相符合，說明BsCYC1C可能起到了抑制背部花瓣和背部雄蕊生長的作用。