植物群落

中文名稱：植物群落

英文名稱：plantcommunity;phytocoenosis;phytocoenosium;phytocommunity

定義1：特定的生境上，相互作用的植物種群的集合。

所屬學科：地理學（一級學科）；生物地理學（二級學科）

定義2：在特定空間和時間范圍內(nèi)，具有一定的植物種類組成和一定的外貌及結(jié)構(gòu)與環(huán)境形成一定相互關(guān)系并具有特定功能的植物集合體。

所屬學科：生態(tài)學（一級學科）；群落生態(tài)學（二級學科）

植物群落（plantcommunity）在環(huán)境相對均一的地段內(nèi)，有規(guī)律地共同生活在一起的各種植物種類的組植物群落(11張)合。例如一片森林、一個生有水草或藻類的水塘等。它的外貌特點常成為自然綜合體的表征。植物群落能起到固定能量、維持其內(nèi)部生物的生命活動、推動自然綜合體形成較為復雜的結(jié)構(gòu)的作用。每一相對穩(wěn)定的植物群落都有一定的種類組成和結(jié)構(gòu)。一般在環(huán)境條件優(yōu)越的地方，群落的層次結(jié)構(gòu)較復雜，種類也豐富。

如熱帶雨林；而在嚴酷、惡劣的生境條件下，只有少數(shù)植物能適應(yīng)，群落結(jié)構(gòu)也簡單。群落的重要特征，如外貌、結(jié)構(gòu)、生產(chǎn)量主要取決于各個植物種的個體，也決定于每個種在群落中的個體數(shù)量，空間分布規(guī)律及發(fā)育能力。不同的植物群落的種類組成差別很大，相似的地理環(huán)境可以形成外貌、結(jié)構(gòu)相似的植物群落，但其種類組成因形成歷史不同而可能很不相同。

群落的組成成分

優(yōu)勢種（建群種）：在群落中那種數(shù)量最多或數(shù)量雖不多，但所占面積卻最大的主要成分。在森林群落中，喬木樹種的個體數(shù)目遠不及下木和草本多，但它卻對群落環(huán)境的形成及對其它植物具有更大的影響，因此喬木層中的優(yōu)勢種，又稱建群種。

在自然條件下，優(yōu)勢種總是該森林群落中最適生的種類，但它對群落的影響又因其體積的大小和覆蓋面積的不同有很大的差異。因此，在森林群落中還應(yīng)分別按照喬木、灌木、草本各層次進行調(diào)查和確定優(yōu)勢種。

優(yōu)勢度——表示群落中某一個種的下列數(shù)值：第一，地上部分所覆蓋的面積；第二，地上部分所占的面積；第三，地上部分的重量。某一個優(yōu)勢度的大小決定著群落的外貌。

植物群落的分類方法通?？煞譃槿藶榉诸惡妥匀环诸悆煞N。認為分類是人們根據(jù)其實用價值或依據(jù)一種或幾種特征分類的。如將森林分為用材林、防護林、水土保持林等。自然分類主要是根據(jù)群落的親緣關(guān)系。但由于人們對群落的認識不同，不同的學者依據(jù)的原則不同，因而，至今還沒有一個完整的反應(yīng)群落內(nèi)在聯(lián)系的分類系統(tǒng)。

植物群落的動態(tài)（dynamics）主要包括群落的形成、發(fā)育和變化、演替及演化。

1、群落的形成植物群落的形成，可以從裸地上開始，也可以從已有的另一個群落開始。裸地（或稱蕪原，barren）是指沒有植物生長的地段，它是群落形成的最初條件和場所之一。裸地有原生（primary）裸地和次生（secondary）裸地之分，原生裸地是指從來沒有植物生長過的地面，或原來雖存在過植被，但被徹底消滅了（包括原有植被下的土壤）；次生裸地指原有植物生長地的地面，原有植被雖已不存在，但原有植被影響下的土壤條件仍基本保留，甚至還殘留原有植物的種子或其它繁殖體。在這兩種情況下，植被形成的過程是不同的。裸地的成因主要有地形變遷、氣候現(xiàn)象、生物作用、人類影響等。植物群落的形成是以植物繁殖體的傳播和定居為前提的，其形成過程，大體上可分為三個階段：開敞的、郁閉未穩(wěn)定的和郁閉穩(wěn)定的群落。

2、群落的發(fā)育和變化一個植物群落形成后，會有一個發(fā)育過程，一般可把這個過程劃分為三個時期，即群落發(fā)育的初期、盛期和末期。直到被另一群落替代（演替）。其間群落會有一些變化，主要有季節(jié)性變化、年際變化和種群的更新等。

3、群落的演替演替（succession）是一個植物群落被另一個植物群落所取代的過程。它是植物群落動態(tài)的一個最重要的特征。植物群落演替因分類依據(jù)的不同可以劃分為各種類型，按裸地性質(zhì)分類，演替可分為原生演替和次生演替。原生演替指在原生裸地上開始進行的演替，它根據(jù)基質(zhì)的不同可分為旱生和水生演替兩個系列。旱生演替系列是從巖石表面開始的，它一般經(jīng)過以下幾個階段：地衣植物階段、苔蘚植物階段、草本植物階段、木本植物階段，演替使旱生生境變?yōu)橹猩场?/p>

水生演替系列是從淡水湖沼中開始的，它通常有以下幾個演替階段：自我漂浮植物階段、沉水植物階段、浮葉根生植物階段、直立水生植物階段、濕生草本植物階段、木本植物階段，演替從水生生境趨向最終的中生生境。次生演替指在次生裸地上開始的演替，比較典型的是森林的采伐演替和草原的放牧演替。森林如云杉林被皆伐后，要經(jīng)過以下幾個演替階段：采伐跡地階段、小葉樹種（樺、楊）階段、云杉定居階段、云杉恢復階段。草原的放牧演替則一般由以下幾個階段構(gòu)成：放牧不足階段（草甸化階段）、輕微放牧階段（針茅屬階段）、針茅消滅階段（羊茅屬階段）、早熟禾廢墟階段、放牧場階段。

不管原生還是次生演替，其進展演替的最終是形成成熟群落（maturecommunity），或頂極群落（climaxcommunity）。演替頂極是由美國學者Clements提出的，這一學說對植物群落學產(chǎn)生了巨大影響。Clements把一個群落比擬為一個有機體，并認為，一個氣候區(qū)只有一個潛在的演替頂極，是這種氣候下所能生長的最中型的群落，該地區(qū)所有的群落最后向著唯一的一個頂極群落（氣候頂極，Climaticclimax）演替，他的這一學說稱為氣候頂極或單元頂極假說（MonoclimaxHypothesis）。但英國學者Tansley認為，在每一氣候帶內(nèi)，不僅有一個氣候演替頂極類型，而有幾個甚至很多個頂極類型，這些類型決定于土壤、小氣候和其它局部條件，因此有氣候、土壤、地形、火燒、動物等演替頂極之分，這一學說稱為多元頂極假說（PolyclimaxHypothesis），現(xiàn)在支持多元頂極假說的人越來越多。

此外，美國學者Whittaker等在提出植被連續(xù)性概念的基礎(chǔ)上，提出了頂極格局假說，認為一個演替頂極是一個穩(wěn)定狀態(tài)的群落，其特征取決于它本身生境的特性,生境梯度決定種群的格局，因此生境變化，種群的動態(tài)平衡地改變。由于生境的多樣性，植物種類又繁多，所以頂極群落的數(shù)目很多。他認為，不管存在著干擾不連續(xù)現(xiàn)象，頂極群落與其用鑲嵌來解釋，不如用與環(huán)境梯度格局相應(yīng)的逐漸過渡的群落格局來解釋，格局中的中心、分布最廣的（穩(wěn)定狀態(tài)的、未受干擾的）群落類型，就是占優(yōu)勢的或氣候的演替頂極，反映了該地區(qū)的氣候。并認為頂極群落是種群結(jié)構(gòu)、能量流動、物質(zhì)循環(huán)以及優(yōu)勢種替代的穩(wěn)固狀態(tài)，不同于演替階段群落，頂極群落的種群圍繞著一種穩(wěn)定的、相對不變化的平均狀況進行波動。

4、群落的演化植物群落的演化（evolution）是植物群落的歷史進化過程，是隨著地質(zhì)年代的變遷和相應(yīng)的氣候變化而產(chǎn)生的變化。植物群落的演化與植物種類的演化是相互制約的，也是與動物界的演化協(xié)同進行的?，F(xiàn)代的植物群落類型，是自然界歷史發(fā)展的產(chǎn)物，又是自然界發(fā)展到現(xiàn)階段所特有的。

①把□個群落樣本中各個種的屬性，標準化為重要值。

②將成對樣本按種的重要值計算兩個樣本的相似系數(shù)，或兩者的相異系數(shù)。相似系數(shù)計算式為□□＝∑min(□,□)，式中的min(□,□)是共有物種在抽樣□和□中的兩個最小值。相異系數(shù)計算式為□□＝1-□□。

③構(gòu)造□×□的相似系數(shù)和相異系數(shù)矩陣(是兩個“半矩陣”)。

④建立第一排序軸(□軸)。選取矩陣中相異系數(shù)值最大的兩個樣本，設(shè)□與□兩個樣本作為□軸的端點樣本。令□位于□軸的□端，則□為□軸的遠端，□與□的坐標距離，即□與□的相異系數(shù)值。

⑤確定其他樣本在□軸上的坐標定位，及其與□軸的偏離值。設(shè)擬定位的樣本為□，□□樣對的□□值為□□，□□對的□□值為□□，□端與□端的距離為□，則□在□軸的坐標，是□與□端□的距離□，□可根據(jù)比爾斯(1960)的公式計算：□＝□□與□軸的偏離值□，計算式為□。

⑥建立第二排序軸（□軸）。選取與□軸偏離值最大的一個樣本，設(shè)為□，□即可定為□軸的□端，再選取一個與□的相異系數(shù)最大的一個樣本，設(shè)為□，□即是□軸的另一遠端。其他樣本，也可按照⑤的方法，確定它們在□軸上的坐標。同樣,還可選取第三排序軸（□軸）。極點排序通常只求二或三維排序坐標。

⑦排序效果檢驗。通?？砂磁判蜃鴺饲蟪龈鲗颖鹃g的歐氏距離□。再把□(□-1)/2個歐氏距離，與原來各對樣本的相似系數(shù)作為二組數(shù)據(jù)，計算它們之間的相關(guān)系數(shù)□。如果□在0.9以上，即可認為排序后的樣本距離與原數(shù)據(jù)所反映的相異性是相擬合的。排序效果是令人滿意的。

極點排序如果用□×□的屬性相似矩陣，則可以顯示種群與環(huán)境關(guān)系的秩序，還有人應(yīng)用這一技術(shù)研究土壤特性的排序（蒙克，1965）。極點排序技術(shù)經(jīng)過不斷修正與改進，它在多領(lǐng)域里應(yīng)用取得明顯效果。具有計算簡便，排序直觀，生態(tài)學意義明晰等優(yōu)點。

一類生態(tài)學方法，即對植物群落（及其環(huán)境）的觀測數(shù)據(jù)進行數(shù)學分析以求揭示其內(nèi)在的生態(tài)學規(guī)律。植物群落，不同于生物群落，只包括一定地區(qū)內(nèi)的植物，不包括動物和微生物，而在具體研究時更常集中于某些重點考察的生活型。但在植物群落分析中，特別是在排序研究中，環(huán)境因子也是主要研究內(nèi)容，這所謂的環(huán)境因子也可以包括動物和微生物在內(nèi)。植物群落分析方法，以從自然植物群落的統(tǒng)計學樣本中測取得的群落屬性與環(huán)境變化的定量數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，應(yīng)用數(shù)學原理和計算技術(shù)，對大量數(shù)據(jù)進行兩種方法途徑的綜合：一種是把每個群落抽樣單元，按其屬性的相似性或相異性，聚合或劃分為許多組群（分類單元），這稱為群落的數(shù)值分類。另一種是把每個群落抽樣實體視為點，在生境梯度或群落屬性梯度的□維坐標空間中，序化地標記出來，這稱為群落排序。數(shù)值分類和排序是定量地客觀地對群落進行分類，揭示植物群落類型及其組成種群與環(huán)境相互關(guān)系的新技術(shù)。由于電子計算機的普遍應(yīng)用，這些數(shù)值方法正在迅速發(fā)展，不斷完善。

1、植物群落抽樣：考察植物群落，選擇出可代表該群落整體并具有一致性的一定區(qū)限，叫做群落樣地。在樣地內(nèi)，為測計群落各項屬性，如種類組成、生活型、種群數(shù)量特征、及環(huán)境因子特征可設(shè)置一定面積、形狀或數(shù)量的小區(qū)(樣方)，這是常用的一種群落抽樣方法。為了進行植物群落分析，要采取客觀抽樣法，即概率抽樣。可以按具體情況在隨機抽樣、系統(tǒng)（規(guī)則）抽樣、或分層抽樣三者中擇取一種。

2、樣方抽樣：樣方面積與形狀，原則上希望取最小表觀面積,最適的形狀。溫帶喬木群落最小面積一般為100～400平方米，熱帶森林更大些約1000～2000平方米；灌木群落約4～16平方米，草本群落1～4平方米，形狀多采用正方，也可視具體需要和種的分布格局、微地貌不同，取圓形或長條。樣方數(shù)目多少，從統(tǒng)計學的要求，要有30～50個為好，如是分層抽樣,則每個層區(qū)中要有6～10個。群落性態(tài)變異大時，數(shù)目要多些，反之可以減少。

3、無樣方抽樣：也叫威斯康星學派的點樣法。是在群落樣地內(nèi)按隨機或規(guī)則抽樣，配置一定數(shù)目（通常是50～100個）樣點。再以點為中心，按最近單株法、最近鄰體法，隨機對法、或中點四分法,記錄每株喬木學名，測量株距(□)、胸徑(圖1無樣方的點樣抽樣示意)，集合□次測定的株距□，計算出喬木的平均株距：□。由□可算出每株喬木占有地表的平均面積：□，□是校正系數(shù)，上述4種無樣方抽樣方法的校正系數(shù)□，依次為□＝2，□＝1.87，□＝0.8，□＝1。從喬木單株平均面積□，可計算單位樣地面積的喬木密度：□＝1/(□□)□＝1/□。同時，在每個樣點上做灌木和草本記名小樣方，根據(jù)喬木、灌木、草本種類的分布，可計算各個種的頻度。

樣方抽樣和中心點抽樣，分別適合于不同的對象、地區(qū)和目的。平坦地區(qū)的大面積森林適合用中心點取樣，陡峭的山區(qū)森林適合用樣方抽樣。森林草地與荒漠植被則兩種抽樣都可適用。

4、原始數(shù)據(jù)的處理：抽樣調(diào)查取得的各項群落屬性的觀測數(shù)據(jù)，由于屬性的數(shù)據(jù)類型不同，量綱不一，數(shù)值大小懸殊，而各種分析方法對原始數(shù)據(jù)又各有一定要求，所以對原始數(shù)據(jù)要進行適當處理。首先要求類型統(tǒng)一，即把二元數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化成數(shù)量數(shù)據(jù)，或者反之，因多數(shù)方法只適合于分析同一類型的數(shù)據(jù)。其次，要對原始數(shù)據(jù)的數(shù)值進行轉(zhuǎn)換，即將原來數(shù)值□，轉(zhuǎn)換成□(只取正根)，或其對數(shù)、倒數(shù)，或角度、概率等，以求更合理地體現(xiàn)它們的數(shù)量關(guān)系，使其具有一定的分布形式(如正態(tài)分布)，或一定的數(shù)據(jù)結(jié)構(gòu)（如線性結(jié)構(gòu)）。第三，將原始數(shù)據(jù)標準化或中心化。原始數(shù)據(jù)的標準化，即用屬性或?qū)嶓w的總和、或最大值、或極差、或模來除該屬性的某個數(shù)據(jù)，實際上是把某個數(shù)值標準化為屬性總和的比值，取值在0與1之間。例如群落分析中將種群絕對多度換算為相對多度。

樣方數(shù)據(jù)經(jīng)標準化后，其幾何意義是各樣方點都從原來位置沿徑向投影到單位弦上，成為線性序列（圖2對樣方用總和標準化的二維圖形）。中心化主要是用平均值或離差來標準化各個原始數(shù)據(jù)。例如，平均值中心化是從屬性或樣方的各個原始數(shù)據(jù)中分別減去其平均值。中心化的幾何意義在使坐標原點移到樣方點的形心，由此給數(shù)值運算帶來很大方便，第四，原始數(shù)據(jù)的縮減，指去掉一些代表性不好或數(shù)據(jù)不完整的樣方，或者刪去各樣方中僅出現(xiàn)一次的孤種、或罕見種、或者生態(tài)學意義不大的常見種?？s減種數(shù)應(yīng)當適當，不應(yīng)影響研究結(jié)果。

5、原始數(shù)據(jù)綜合表和數(shù)據(jù)矩陣：一般的群落調(diào)查，包括□個樣方，□個種的數(shù)據(jù)，可列成□列，□行的數(shù)據(jù)表：樣方1去掉表頭，將表中數(shù)據(jù)用大括號括起來，就成了原始數(shù)據(jù)矩陣□，其中□□(□＝1，2，3,…，□；□＝1，2，3，…，□)表示第□個樣方、第□個種的原始數(shù)據(jù)。矩陣有□行，□列，第一行是同一物種。在□個樣方中的數(shù)據(jù)，稱為行向量。矩陣中每個數(shù)據(jù)，稱為元素，其值可以是二元(定性)的，或數(shù)量（定量）的，但通常只取一種形式。

6、數(shù)值分類技術(shù)：是直接以樣地內(nèi)種的分布或種類組成的相對相似性數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)的群落分類方法。兩個樣地的相對相似性數(shù)值，叫做相似系數(shù)，相似與相異在數(shù)學上是互補的概念，兩者都同樣可表述兩個樣地相似的程度。相似系數(shù)的計算方法雖很多，但基本上可歸為2大類：一類是計算兩個樣地的群落種類組成成分的相似或相異程度，如匹配系數(shù)，關(guān)聯(lián)系數(shù)等；另一類是計算兩個樣地中共有種的數(shù)量數(shù)據(jù)的相似或相異程度，如各種距離系數(shù)。

7、匹配系數(shù)與關(guān)聯(lián)系數(shù)：依據(jù)數(shù)據(jù)矩陣中兩個列（樣地）的屬性(種)的二元數(shù)據(jù)“存在”與“不存在”，可構(gòu)成2×2列聯(lián)表：樣方2

□是兩個樣地都存在的共有種的數(shù)目；□是都不存在的種數(shù)；□是樣方1存在、樣方2不存在的種數(shù)；□是樣方2存在、樣方1不存在的種數(shù)。據(jù)2×2列聯(lián)表，可選以下任一公式，計算兩個樣地群落的相似性。

匹配系數(shù)的常用計算公式，有P.雅卡德(1901)的公式(1.1)和J.切卡諾夫斯基(1913)的公式(1.2)，這兩個公式取值均在[0，1]的區(qū)間內(nèi)。當□＝0時，取值為0，表示完全相異；當□＝□（總的種數(shù)）時，取值為1，表示完全相似。1-相似系數(shù)＝相異系數(shù)。

一、樣地的設(shè)置和群落最小面積

群落的面積往往很大，一般情況下不可能、也不需要把所有地段全面地進行調(diào)查，特別是各種數(shù)量特征更不可能如數(shù)查清。所以，通常都采取抽樣調(diào)查的方法。抽樣調(diào)查的實質(zhì)是選擇有代表性的一定數(shù)量的小面積地段，進行詳細調(diào)查，以此來估計推斷整個群落的情況。這些小面積地段稱為樣地。

1、樣地的形狀

大多采用方形或長方形，所以又稱為樣方。小面積樣地有時采用圓形，稱為樣圓。采用長方形樣地時，其長軸應(yīng)平行于等高線，否則高差過大，樣地內(nèi)可能出現(xiàn)生境的變化，不利于觀察群落特征。

小型樣方用于調(diào)查草本群落或林下草本植物層，大型樣方用于森林群落或荒漠中的群落，為了防止出現(xiàn)閉合差，在森林調(diào)查中，樣方常沿著預定的測線方向呈菱形設(shè)置。其方法是由中心點定出距離為樣方對角線長度的兩個點，然后從這兩點分別拉直長度恰為樣方邊長的測繩，使其在每一側(cè)都恰好交接，就是樣方的邊界，這樣就可以避免確定直角的麻煩誤差。不同大小樣方的對角線長度和邊長可參看表4-5。

2、樣地面積

用樣地法考察群落時，一般要先確定群落最小面積。所謂最小面積，是指至少要有這么大的空間，才能包含組成群落的大多數(shù)植物種類和表現(xiàn)出群落的各項特征。確定群落的最小方法是：從很小的面積統(tǒng)計植物種類數(shù)目，然后逐次向外擴大面積，同時登記新發(fā)現(xiàn)的植物種類，直到基本不再增加新種類為止。最后以面積大小為橫軸，以種數(shù)為縱軸，填入逐次調(diào)查的數(shù)值，并連成平滑曲線，在曲線由陡變緩處相對應(yīng)的面積，就是群落最小面積。確定最小面積時，可用下列幾種樣地擴大方式。

(1)、從中心向外逐步擴大法。通過中心點O作兩條互相垂直的直線，在兩條線上面依次定出距中心點為0.71米、1.00米、1.41米、1.73米等位置，各等距四點連結(jié)后，即分別構(gòu)成1、2、4、6平方米面積的小樣地（圖4-2A），在其中統(tǒng)計植物種數(shù)。

(2)、從一點向一側(cè)逐步擴大法。通過原點作兩條直角線為坐標軸，在線上依次取距原點為1.0、1.41、2.0、2.4、2.8米的位置，各自再作軸的垂直線分別連接成面積為1、2、4、6、8平方米的小樣地（圖4-2B），在其中統(tǒng)計植物種數(shù)。

(3)、成倍擴大樣地面積法。按照（圖4-2C）所示方法逐步擴大，每一級面積均為前一級面積的兩倍。

以上幾種最小面積的確定方法，多用于草地或小灌木地區(qū)，對于森林和灌叢要采用比這大得多的樣地進行測定。下列樣地面積的經(jīng)驗值可供考察時參考使用。

草本群落1—10平方米

灌叢16—100平方米

單純針葉林100平方米

復層針葉林·夏綠闊葉林400—500平方米

亞熱帶常綠闊葉林1000平方米

熱帶雨林2500平方米

3、樣地數(shù)目

樣地數(shù)目的多少，取決于群落結(jié)構(gòu)的復雜程度。根據(jù)統(tǒng)計檢驗理論，多于30個樣地的數(shù)值，才比較可靠。但樣地數(shù)目多時，要付出大量人力和時間，中學生開展樣地法群落考察，無須選取大量樣地，一般每類群落以3～5個樣地為宜。所有樣地應(yīng)依照順序進行編號，以避免混亂，而且整理資料時用代號也很方便。

4、樣地布局

一塊樣地面積可能僅占該群落在一個地區(qū)總面積的幾百分之一或幾千分之一。因此，樣地布局就很重要，它影響著考察結(jié)果的準確程度。在樣地調(diào)查中，常用的布局方法有以下幾種。

(1)、主觀取樣。從一個地區(qū)的群落中，主觀地選擇被認為有代表性的地塊作為調(diào)查樣地，稱為主觀取樣。在路線式粗放調(diào)查中常常采用這種方法。主觀取樣法容易發(fā)生偏差和遺漏，特別是一些較小的或較分散的群落特征，容易被忽略。因此所取得的數(shù)量資料不能用于統(tǒng)計分析。

(2)、機械取樣。嚴格按照一定的方向和距離，確定樣地位置，稱為機械取樣或系統(tǒng)取樣。在面積十分廣闊的森林和草地中，常用這種方法。它的優(yōu)點是布點均勻，定址簡便。缺點是當群落的某些特征呈不規(guī)則的隨機分布時，就可能使這些特征不能如實地表現(xiàn)；或者呈規(guī)律性分布的特征，恰好和樣地分布規(guī)律不一致，就可能把這種特征完全漏掉。

(3)、隨機抽樣。將要調(diào)查的地段分成大小均勻的若干部分，每一部分都編號或確定坐標位置，利用隨機數(shù)字表、擲骰、抽簽、轉(zhuǎn)盤等方法，隨機選出一定數(shù)量的、占有一定位置的樣地，稱為隨機抽樣。這種方法可使群落各個部分都有同等機會被抽出作樣地。地段的劃分既可在現(xiàn)場進行，也可在地圖上進行，然后到現(xiàn)場落實。隨機抽樣法所調(diào)查的數(shù)據(jù)可以用于各種統(tǒng)計處理，進行可靠性檢驗。缺點是需要較多的樣地，工作量較大。

(4)、部分隨機取樣。先將群落地段均勻地劃好分地段，再在每個分地段中隨機抽取樣地，稱為部分隨機取樣。這種方法是機械取樣和隨機取樣的混合方法。用這種方法能使所考察的地段內(nèi)各點被抽取的機會加大，資料也能用于統(tǒng)計，但工作量仍然較大。

中學生進行樣地調(diào)查，可用主觀取樣法進行樣地布局。雖然主觀取樣法容易發(fā)生偏差和遺漏，但由于是在典型的地塊上進行調(diào)查，能使學生更好地認識和掌握群落特征，而且由于這種方法選取的樣地不多，符合中學生活動時間不能過長的要求。

二、植物群落樣地調(diào)查內(nèi)容與方法

樣地的調(diào)查內(nèi)容主要有環(huán)境條件、屬性特征和數(shù)量特征三個方面。

1、環(huán)境條件調(diào)查

環(huán)境條件包括以下幾項：

(1)、地理位置。記載樣地所在地理位置，如某縣某山等，記載時應(yīng)盡量具體，如距某鄉(xiāng)某村某方向多少距離的某山坡上部或下部等，以便事后能查找和驗證。

(2)、地形條件。包括海拔高度、坡向、坡度、地形起伏等。

(3)、土壤條件。包括類型、各發(fā)育層厚度及母質(zhì)等。

(4)、人類影響。包括砍伐、栽種、開墾、放牧、挖藥、火災(zāi)等方面的強度、持續(xù)時間和頻繁程度等。

(5)、氣候條件。如風速、氣溫、相對濕度、光照強度等。如果缺乏觀測設(shè)備，本項可不進行。

2、屬性特征調(diào)查

屬性特征主要包括群落的種類組成、群落結(jié)構(gòu)、群落外貌、植物生活力等項目。

(1)、群落的種類組成。一份完整的種類名單，是一個植物群落的主要屬性特征，因為群落的其他特征，諸如結(jié)構(gòu)和外貌等，都是由種類組成所決定。進行群落調(diào)查時，首先必須查清本群落有哪些植物種類。種類組成的調(diào)查工作，在測定最小面積時已基本完成。但可能還有遺漏，應(yīng)在樣地周圍反復踏查。最后將全部名單按群落垂直結(jié)構(gòu)的層次進行登記。在調(diào)查種類組成時，應(yīng)采集標本，即使是已經(jīng)認識的種類，也應(yīng)采集，以便于以后定名和訂正。

(2)、群落結(jié)構(gòu)。群落結(jié)構(gòu)是一個群落的重要屬性特征，因為它能說明群落中的各種植物，不是雜亂無章的堆集，而是按照一定規(guī)律組成群落的。群落結(jié)構(gòu)包括垂直結(jié)構(gòu)和水平結(jié)構(gòu)兩個方面，其中以垂直結(jié)構(gòu)最為重要。

①、群落的垂直結(jié)構(gòu)。垂直結(jié)構(gòu)主要表現(xiàn)在地上部分的成層現(xiàn)象上。層是群落的最大結(jié)構(gòu)單位，各項群落調(diào)查項目，一般均以層為單位分別進行。

成層現(xiàn)象以森林群落最為明顯。一個森林群落可分為喬木層、灌木層、草本層和地被層等四個基本層。如果各層由一些高度不同的種類組成時，通常還進一步細分為若干亞層。喬木層由各種喬木組成，灌木層是各種大型灌木，草本層中除各種草本植物外，還包含矮小灌木和亞灌木，地被層則由地衣、苔蘚和匍匐生長的蕨類植物組成。在四個基本層中，喬木層是森林群落的優(yōu)勢層，它反映群落所在的外界環(huán)境特點，其他層則更多地反映群落內(nèi)部環(huán)境的狀況。

藤本植物和附生植物都列為層間植物，單獨記載。調(diào)查時，應(yīng)記載它們各自枝葉分布的層次。

喬木的幼苗高度不一，無論混生于哪一層里，都應(yīng)單獨記載。對于混生在草本層的灌木幼苗也應(yīng)單獨記載。

②、群落的水平結(jié)構(gòu)。水平結(jié)構(gòu)主要表現(xiàn)在植物種類在水平方向上分布不均勻。例如，在森林群落中，林下陰暗的地點有一些植物種類形成小型的組合；而在林下明亮的地點則是另外一些植物種類形成的組合。在草原中也有同樣情況。例如在比較稀疏的草原群落中，禾本科草叢中有與其伴生的少數(shù)其他植物，而草叢之間的空間，則由各種不同的其他禾草和雙子葉雜草占據(jù)。植物群落內(nèi)部這樣一些小型植物組合，稱為小群落。小群落是整個群落的組成部分。在樣方中發(fā)現(xiàn)小群落時，應(yīng)進行記載。要記載其植物種類、面積大小以及形成原因。

(3)、群落外貌。決定群落外貌的因素有植物種類組成、每種個體數(shù)量、個體大小、各種植物的生物學特性（如落葉、常綠）、季相和色相等，這些因素集中體現(xiàn)在生活型的組成上。生活型是植物對綜合環(huán)境條件的長期適應(yīng)、而在外貌上反映出來的植物類型。在生活型的分類上，通常采用若恩開爾（Raunkiaer）系統(tǒng)，將生活型分為高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、地下芽植物、一年生植物五大類、各大類又共細分為29類生活型。群落外貌決定于本群落中各類生活類的數(shù)量對比關(guān)系即生活型譜。

每種植物究竟屬于哪類生活型，無須在野外確定，可在回校后，查閱植物志和有關(guān)生活型分類的書籍，將所調(diào)查的植物種類，一一確定它們的生活型類別。然后再統(tǒng)計每一類生活型中的植物種類數(shù)目，按下列公式求出百分率。

(4)、生活力。生活力是指植物在一定外界環(huán)境條件下的生存能力。它可以用來判斷各種植物在某一群落中是否能夠正常生活。在野外記錄時要求區(qū)分三級生活力。

強3植株發(fā)育良好，枝干發(fā)達，葉片大小和色澤正常，能夠結(jié)實，或有良好的營養(yǎng)繁殖。

中2植株枝葉的生長和繁殖能力都不強，或者營養(yǎng)生長雖然較好，但不能正常結(jié)實繁殖。

弱1植物達不到正常的生長狀態(tài)，明顯受到抑制，甚至不能結(jié)實。

3、數(shù)量特征調(diào)查

數(shù)量特征主要包括多度（密度）、蓋度、頻度、高度和重量等項目。

(1)多度（A）和密度（D）。多度和密度是指在單位面積上某個種的全部個體數(shù)。通常用若干統(tǒng)計樣方進行計算。很多人將多度和密度作為同一概念對待，也有人將二者區(qū)分開來。當把多度和密度加以區(qū)分時，多度是指每個樣地內(nèi)某特定種的平均個體數(shù)，即A=q/r。式中q為某一特定種被找見的個體總數(shù)，r為見有該種植物的樣地數(shù)目。但密度為D=q/R，此處R為統(tǒng)計樣地總數(shù)，即包括無該種的樣地。

在調(diào)查后的分析中，常使用相對密度D這一概念。其定義為樣方單位面積上某個種的個體數(shù)占同層所有種總個體數(shù)的百分比，它表達某個種的個體數(shù)量是否占優(yōu)勢的情況?？蓪⒚芏茸畲蟮姆N的數(shù)值D1作為100，其它各個種的密度Di相應(yīng)換算成D，稱為密度比，即D=Di/D1。

上述統(tǒng)計多度和密度的方法，稱為記名記數(shù)法。這種方法精細準確，但費時費力。為了節(jié)省時間，對于森林群落，可采用在大樣方中設(shè)小樣方的方法進行調(diào)查。其方法是在整個大樣方中統(tǒng)計喬木層各樹種的多度，然后在大樣方中，設(shè)兩個中樣方統(tǒng)計灌木層種類的多度，再在兩個中樣方中各設(shè)2～4個小樣方，用于對草本層的多度進行統(tǒng)計。兩個中樣方的面積為大樣方的10%，全部小樣方的面積為大樣方的2%。這樣，就能大幅度減輕工作量。灌叢群落也可采用這種方法，在樣方中設(shè)幾個小樣方，用來對草本層的多度進行統(tǒng)計。

目測估計法雖然簡便，但主觀性很強，同一多度被不同調(diào)查者估計時，常相差兩級。一般在大量開花的種類，其多度常被過高估計。因此，樣地調(diào)查中只要時間允許，應(yīng)盡量采用記名記數(shù)法。多度和密度是兩個很有意義的群落量特征。因為多度和密度大的植物種類，對群落內(nèi)的植物環(huán)境和對其它植物種有較大的影響，一般處于主要層中的多度密度最大的種，就是群落的建群種。當然，就多度和密度來分析某種植物在群落中的地位和作用時，還必須結(jié)合該種植物的其它特點，如蓋度、體積等等。另外，屬于不同生活型的植物，其體型和大小往往相差很大，所以根據(jù)多度和密度進行種類之間比較時，必須按相同生活型來比較。

(2)蓋度（C）。蓋度分為投影蓋度和基蓋度兩種。這兩種蓋度在喬木、灌木和草本植物上均可應(yīng)用。

①、投影蓋度。植物枝葉所覆蓋的土地面積，稱為投影蓋度（通常稱為蓋度）調(diào)查投影蓋度可用目測法和量測法。目測法是粗略的野外調(diào)查中經(jīng)常使用的方法，它比較方便、迅速，但誤差較大。這種方法是將蓋度用百分比表示，即一種植物的枝葉所覆蓋的土地面積占樣地總面積的百分比。所得結(jié)果可以用來比較分析群落特征，但不能用于統(tǒng)計分析，所以被人們稱為“假數(shù)量”。量測法是將喬灌木樹冠直徑測出長軸和短軸的長度，取平均值，并換算成面積。用量測法測定草本群落或草本層的投影蓋度時，通常利用預先制成的一平方米木架，內(nèi)用繩線分成100個平方厘米的小格，將方格木架放置在草地上，可直接指出每種植物所占格數(shù)，并由此求出其投影蓋度的數(shù)值。

②、基蓋度。植物基部著生的面積，稱為基蓋度。草本植物的基蓋度均以離地1英寸處（牲畜吃草高度）草叢的斷面積來計算，對于樹木的基蓋度，是測定樹干距地面1.3米處的直徑（相當于人體胸高處，故稱為胸徑）來計算。

在求取喬木樹種的基蓋度時，如果植株過多，為了減少調(diào)查時間和人力，可以將樹的胸徑分為不同徑級，調(diào)查時，只須計算各徑級株數(shù)而不必具體測量每株的胸徑。徑級劃分的方法是：當直徑＞12厘米時，取4厘米間隔為一級，直徑為6～12厘米時，取2厘米間隔為一級，進行統(tǒng)計。

在求取投影蓋度和基蓋度時，為了節(jié)約時間，對于森林和灌叢，也可以象求取多度那樣，采用在大樣方中設(shè)小樣方的方法進行調(diào)查。調(diào)查后的分析中常使用相對蓋度（即相對投影蓋度）和相對基蓋度這兩個概念。相對蓋度是指某個種的蓋度（投影蓋度）占同一層中占所有種總蓋度的百分比。相對基蓋度是指某個種的基蓋度占同一層中所有種基蓋度總合的百分比。蓋度的生態(tài)意義超過多度和密度。因為蓋度既標志著植物所占有的水平空間面積，也表明了群落中各種植物之間的相互關(guān)系。特別是處于主要層的植物種類，其蓋度大小決定著群落的內(nèi)部環(huán)境的形成和特點，并影響次要層植物的種類、個體數(shù)量和生長情況。

(3)、頻度（F）。頻度是含有某特定種的樣地數(shù)（或統(tǒng)計樣地數(shù)）占樣地總數(shù)的百分數(shù)，即F=r/R×100。它反映群落中各種植物在水平分布上是否均勻一致，從而說明植物與環(huán)境或植物之間的關(guān)系。樣地面積的大小，對頻度影響很大。統(tǒng)計樣地很大而數(shù)量少時，就會大幅度提高種的頻度，甚至許多種的頻度達到100％。統(tǒng)計樣地的面積應(yīng)當是植株大小和數(shù)量多少以及種類豐富度的函數(shù)。例如1平方米中生長20～30種低草植物，則統(tǒng)計小樣地以0.01平方米（10×10厘米）為宜，這樣每個小樣地均有3～8種。下列的經(jīng)驗值可供參考：喬木層100平方米，高大灌木層16平方米，矮灌木和高草層4平方米，草本層0.1～1平方米。

統(tǒng)計小樣方或小樣圓一般不應(yīng)少于30個，采取隨機布點或均勻布點的方法。統(tǒng)計小樣地面積總合應(yīng)當大于群落最小面積，否則可能出現(xiàn)較大誤差。調(diào)查后的分析中，也常使用相對頻度（F），它是指某個種的頻度占本層所有種頻度總合的百分比。

(4)、植株高度（H）。高度應(yīng)分種調(diào)查，并應(yīng)說明一般個體高度和最大高度。對低矮的植株可用尺直接量取自然生長的高度，不能將自然彎垂枝條用手扶直。測量高大喬木的高度應(yīng)使用儀器。其中最簡單方便的儀器是定長直尺測高器。定長直尺測高器的原理是“通過一點的許多直線把兩條平行線截成線段時，則相當?shù)木€段成比例”?，F(xiàn)按圖4-3所示進行說明，圖中O為視點，AB為樹高，BC為定長測竿（或用粉筆標于樹干）ab為直尺長度，ABac。因此AB=CB/cb·ab。若直尺長0.3米（30厘米），BC定長2米，當所測樹高為5米時，cb長應(yīng)為2×0.3/5=0.12米。同理樹高10米時刻度在6厘米處，15米樹高刻在4厘米處，0米高刻在3厘米處，30米高刻在2厘米處。

使用定長直尺測高器時，輕提尺身使之垂直，通過尺的上下拐角內(nèi)緣的視線應(yīng)與樹腳B和樹頂A相切，再覘視竿頂C（或粉筆線），視線OC切于尺上的數(shù)值即樹高。這種測高器可以自己制作，構(gòu)造簡單，攜帶方便，用于測量15米以下的樹高，誤差較小。測20米以上大樹時，因刻度過密，易出錯誤。林木平均高度的計算，可選測3～5株中等胸徑樹木的高度，求出其平均值。在調(diào)查分析中常使用相對高度（H），它是指某種植物的高度占同一層中各種植物高度總合的百分比。

(5)、植株重量（W）。通常用于測定草本植株的重量。其方法是選少量中等大小的個體，作為樣本來稱重，求其平均值，再乘以單位面積內(nèi)該種的個體數(shù)。植物的重量首先應(yīng)在潮濕的狀態(tài)下測定（稱為濕重或鮮重），然后在干燥的狀態(tài)下測定（干重）。在調(diào)查后分析中，常采用相對重量（W），其含義為某種植物的重量占同一層中各種植物重量總合的百分比。

三、植物群落特征的分析

在植物群落調(diào)查結(jié)束后，應(yīng)利用調(diào)查所得的大量數(shù)據(jù)，計算各種植物的重要值與總優(yōu)勢度，以判斷各種植物在群落內(nèi)部的地位和作用，并確定群落的優(yōu)勢種。

1、重要值

密度、基蓋度和頻度三種不同測量值可以表示某種植物的絕對數(shù)量特征。而三者的相對值則能反映該種植物在群落全部種類中的重要程度。因此人們將這三個測量數(shù)據(jù)的相對值合并，便構(gòu)成了該種植物的重要值。即：重要值=相對密度+相對基蓋度+相對頻度重要值主要用于喬木層，應(yīng)用時要編制植物重要值分析表，分析表項目見表4-7。

2、總優(yōu)勢度

分析草本植物和灌木的重要性時，不適宜采用喬木重要值的計算方法。一般利用相對蓋度、相對高度、相對重量、相對密度和相對頻度等作為基本參數(shù)，區(qū)分各個種的重要性，稱為總優(yōu)勢度（SDR）。

3、簡易法

如果因時間倉促，數(shù)量特征調(diào)查的數(shù)目過少無法計算重要值和總優(yōu)勢度時，可用目測估計多度和蓋度并將二者結(jié)合起來的方法，將植物的優(yōu)勢程度分成以下等級：

5個體數(shù)任意，蓋度＞75％

4個體數(shù)任意，蓋度50～75％

3個體數(shù)任意，蓋度25～50％

2個體數(shù)很多，或個體不多而蓋度5～25％

1個體數(shù)雖多而蓋度＜5％，或個體數(shù)少而蓋度約5％

個體數(shù)少，蓋度也非常小

r個體數(shù)極少，蓋度極小