植物他感作用作用的物質(zhì)

20世紀(jì)40年代以來，人們在植物他感作用的試驗驗證、克生物質(zhì)的提取、分離和鑒定方面做了許多工作。I．H．R．Bode（1940）發(fā)現(xiàn)蒿葉的分泌物對毗鄰植物具有明顯的抑制作用，具有決定意義的成分主要是苦艾精——一種具有通式C25H20O4的化合物，為一種芳香族的酸，他的研究后來曾被許多研究者所補(bǔ)充和證實。經(jīng)鑒定香桃木屬（Myrtus）、桉樹屬（Eucalyptus）和臭椿屬（Ailanthus）的葉均有分泌物，其成分主要是酚類物質(zhì)，[如對羥基苯甲酸（para-hydroxycinnamicacid）、香草酸（vanillic acid）和阿魏酸（ferulic acid）等]，它們對亞麻（Linumspp．）的生長具有明顯的抑制作用。菊科植物Encelia farniosa是一種生長于美國加州南部半荒漠的多年生灌木，其葉分泌的一種笨甲醛物質(zhì)對相鄰的番茄、胡椒和玉米的生長有強(qiáng)烈的抑制作用，但對大麥、燕麥和向日葵的影響卻很微弱。

美國生態(tài)學(xué)家J．Bonner等（1944）進(jìn)行了具有決定性意義的克生物質(zhì)的分離工作，并在1950年研究了高等植物的有毒分泌物對種間相互作用的影響；C．H．Muller等（1953）討論了含有有毒物質(zhì)的荒漠一年生植物同灌木的相關(guān)關(guān)系。高等植物的這種自毒作用對于種群的發(fā)展也具有較重要的意義，如沙漠上的一些植物在遇缺水脅迫時便產(chǎn)生自毒現(xiàn)象，從而利用有限的水分，避耐干旱，保持該物種的生存和繁衍。

德國學(xué)者G．Grammer（1955）用“他感作用”的標(biāo)題出版了專著，書中涉及了高等植物之間的他感作用，高等植物與微生物之間、微生物和微生物之間及浮游動物之間的他感作用。他感作用的物質(zhì)包括乙烯、香精油、酚及其衍生物，不飽和內(nèi)酯、生物堿、配糖體等。

中文名稱：植物他感作用

英文名稱：allelopathy of plant

定　　義：植物釋放的化學(xué)物質(zhì)，對其他生物的生長發(fā)育產(chǎn)生抑制或促進(jìn)作用。

應(yīng)用學(xué)科：生態(tài)學(xué)（一級學(xué)科），化學(xué)生態(tài)學(xué)（二級學(xué)科）

植物他感作用的研究在農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)和管理上具有極重要的意義。在農(nóng)業(yè)上，有些農(nóng)作物必須與其他作物輪作，不宜連作，連作則影響作物長勢，降低產(chǎn)量。這種現(xiàn)象被稱為歇地現(xiàn)象。例如，早稻就是不宜連作的農(nóng)作物，它的根系分泌的對－羥基肉桂酸，對早稻的幼苗起強(qiáng)烈的抑制作用，連作時則長勢不好，產(chǎn)量降低。應(yīng)對方法為保持輪歇地。

紅三葉草（Trifolium praterse）是繁殖力很強(qiáng)的牧草植物，它常形成較純的群落，排擠其他的雜草植物。紅三葉草含有多種異黃酮類物質(zhì)，這些異黃酮類物質(zhì)及其在土壤中被微生物分解而成的衍生物對其他植物的發(fā)芽起抑制作用，因而成為不宜連作的原因。

植物群落都由一定的植物種類組成，他感作用是造成種類成分對群落的選擇性以及某種植物的出現(xiàn)引起另一類消退的主要原因之一。

H．B．Bode（1958）闡明了黑核桃（Juglans nigra）樹下幾乎沒有草本植物的原因。他認(rèn)為該樹種的樹皮和果實含有氫化核桃酮（1－4－5－三羥基萘），當(dāng)這種物質(zhì)被雨水沖洗到土中，即被氧化成核桃酮，并抑制其他植物的生長。

銀膠菊原產(chǎn)于墨西哥，是一種產(chǎn)橡膠的草本植物，它群生時，不但本身不好，而且對周圍植物產(chǎn)生很大的影響，這是因為銀膠菊植物根系分泌出反肉桂酸，抑制自身及其他植物生長。

李和門司（1963）對日本和朝鮮的刺松（Pinus deneiflora）周圍生長的植物進(jìn)行了研究，結(jié)果范縣荻（Miscanthus sinensis）、結(jié)縷草（Zoysia japonica）、華雞矢藤（Rcederia chinensis）、蒼術(shù)（Atractglis ovata）和桔梗（Platycadon glandiflorum）等植物在群落中出現(xiàn)的頻度高，生活力強(qiáng)；而東風(fēng)菜（Aster scaber）、狗尾草（Setaris viridis）和牛膝（Achgrenthes japonica）等出現(xiàn)的頻度低且生活力弱。他認(rèn)為這是植物分泌物造成的，因而取刺松林下的土壤，與對應(yīng)植物進(jìn)行盆栽試驗。結(jié)果表明，莧菜、狗尾草、牛膝、東風(fēng)菜等植物的生長受到了顯著的抑制；而在林下出現(xiàn)頻度高、生活力強(qiáng)的荻、華雞矢藤、桔梗等植物生長良好，沒有受到抑制。用浸出液作對照實驗，結(jié)果一致。根據(jù)定性分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)刺松分泌苦馬酸一類物質(zhì)。

引起植物群落演替的原因很多，但大體上又分為外因和內(nèi)因兩大類，關(guān)于植物群落演替的內(nèi)在因素，至今報道不多，目前認(rèn)為他感作用是重要的因素之一。

根據(jù)C．H．Muller（1964、1966）研究，北美加利福尼亞的草原，原來是由針茅（Stipa patahra）和早熟禾（Poa scabrella）等構(gòu)成，由于放牧和燒荒，逐漸變成了由野燕麥和毛雀麥（Bromus mollis）構(gòu)成的一年生草本植物群落，以后又由于生長在這種群落周圍的芳香性鼠尾草灌木（Salvia lencophyllaS．melifera）和蒿（Artemisia colifornica）的葉子分泌有樟腦和桉樹腦等萜烯類物質(zhì)聚集在土壤中，抑制樂雨季時發(fā)芽的一年生植物。因此，在這些灌木的周圍形成1～2m2的草本植物不能生長的裸地。

Booth（1941）把北美草原地區(qū)荒棄地的植被演替劃分為4個階段：①有野向日葵和蒿類構(gòu)成的雜草階段，持續(xù)2～3a；②三芒草占優(yōu)勢的一年生禾草階段，持續(xù)9～13a；③須芒草占優(yōu)勢的多年生叢生禾草階段，持續(xù)很長時間；④恢復(fù)到頂級群落——普列列草原。他推測第一階段的雜草產(chǎn)生了抑制物質(zhì)，抑制其他植物及其自身的生長，從而被第二階段的一年生禾草所替代。對這些植物分泌物的研究結(jié)果表明，野向日葵的根分泌出綠原酸和異綠原酸，而葉子則分泌出莨菪葶和a－萘酸，抑制了其他植物和自身的生長。因此雜草階段持續(xù)時間不長，很快為那些不受野向日葵分泌物質(zhì)影響的一年生禾草所代替，形成一年生禾草階段。

另外還發(fā)現(xiàn)第一階段和第二階段某些植物分泌出的酚類物質(zhì)，抑制了土壤中的硝化細(xì)菌和固氮菌的發(fā)育，使土壤中氮素的積累非常緩慢。因此，對土壤中氮素要求高的第三階段叢生禾草須芒草不易侵入，結(jié)果一年生禾草階段持續(xù)很長時間之后，才進(jìn)入第三階段。

日本的沼田（1967）也進(jìn)行了從棄荒地開始的演替機(jī)制的研究，得出了相似的結(jié)論。

他感作用在植被組成和種群控制中具有重要的作用，同時他感作用往往和別的因子一起發(fā)揮作用，起到增加效應(yīng)，這在草地與森林植被之間平衡的改變上極為明顯。德國學(xué)者R．Knapp（1974）和美國學(xué)者E．L．Rice（1974，1984）等人都對他感作用的機(jī)理及在植被組成和種群控制中的作用進(jìn)行過很多探討，我國科學(xué)工作者也從20世紀(jì)80年代開始進(jìn)行了有關(guān)研究。

近年來，植物他感作用的研究日益增多，研究方法更加先進(jìn)，工作也更加深入，如利用氣相色譜－質(zhì)譜－計算機(jī)聯(lián)用法，吸附濃縮技術(shù)以及火焰光度檢查法等先進(jìn)技術(shù)對克生物質(zhì)的分離和鑒定。并傾向于研究他感作用的機(jī)理及在植物區(qū)系中的作用等方面。但相對而言，在苔蘚、蕨類植物他感作用方面的研究較少。