綠藻植物

綠藻植物的細(xì)胞與高等植物相似，也有細(xì)胞核和葉綠體，有相似的色素、貯藏養(yǎng)分及細(xì)胞壁的成分。色素中以葉綠素a和b最多，還有葉黃素和胡蘿卜素，故呈綠色。貯藏的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)主要為淀粉和油類。葉綠體內(nèi)有一至數(shù)個(gè)淀粉核。細(xì)胞壁的成分主要是纖維素。游動(dòng)細(xì)胞有2或4條等長(zhǎng)的頂生的尾鞭型的鞭毛。

綠藻的體型多種多樣，有單細(xì)胞、群體、絲狀體或葉狀體。繁殖的方式也多樣，無(wú)性生殖和有性生殖都很普遍，有些種類的生活史有世代交替現(xiàn)象。

綠藻綱(Chlorophyceae) 本綱的植物體、細(xì)胞結(jié)構(gòu)及繁殖方式差異都很大，絕大部分綠藻均屬此綱?，F(xiàn)將常見(jiàn)的簡(jiǎn)介于下：

綠藻植物衣藻屬

(Chlamydomonas)是團(tuán)藻目?jī)?nèi)單細(xì)胞類型中的常見(jiàn)植物。本屬約有100種以上，生活于含有機(jī)質(zhì)的淡水溝和池塘中，早春和晚秋較多，常形成大片群落，使水變成綠色。

植物體為單細(xì)胞，卵形，細(xì)胞內(nèi)有1個(gè)厚底杯狀的葉綠體，其底部有1淀粉核。細(xì)胞核位于葉綠體上方的杯中。藻體的前端有2條等長(zhǎng)的鞭毛，其基部有2個(gè)伸縮泡，旁邊有1個(gè)紅色眼點(diǎn)。在電子顯微鏡還可以看到類囊體、線粒體和高爾基體等（圖6-9）。

衣藻通常進(jìn)行無(wú)性生殖。生殖時(shí)藻體常靜止，鞭毛收縮或脫落，變成游動(dòng)孢子囊。原生質(zhì)體分裂為2、4、8、16，各形成具有細(xì)胞壁和2條鞭毛的游動(dòng)孢子(zoospore)，囊破裂后，游動(dòng)孢子逸出發(fā)育成新個(gè)體。

衣藻的有性生殖多數(shù)為同配生殖。原生質(zhì)體分裂成8～64個(gè)小細(xì)胞，稱配子(gamete)。配子在形態(tài)上和游動(dòng)孢子相似，只是體形較小。配子從母細(xì)胞中放出后，游動(dòng)不久即成對(duì)結(jié)合，成為2N、具4條鞭毛的合子，合子游動(dòng)數(shù)小時(shí)后變圓，形成有厚壁的合子。合子經(jīng)過(guò)休眠，在環(huán)境適宜時(shí)萌發(fā)。萌發(fā)時(shí)經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂，產(chǎn)生4個(gè)游動(dòng)孢子。當(dāng)合子壁破裂后，游動(dòng)孢子游散出來(lái)各形成一個(gè)新的衣藻個(gè)體。

綠藻植物團(tuán)藻屬

Volvox屬于團(tuán)藻目。春夏兩季常見(jiàn)生于淤積的淺水池沼中。植物體是由數(shù)百至上萬(wàn)個(gè)衣藻型細(xì)胞組成的球形群體，衣藻型細(xì)胞排列在球體的表面，空心球體內(nèi)充滿膠質(zhì)和水。有的種有胞間連絲，逐步過(guò)渡到多細(xì)胞的個(gè)體。群體中只有少數(shù)大型的細(xì)胞能進(jìn)行繁殖，稱此為生殖胞(gonidium)。無(wú)性生殖時(shí)，少數(shù)大型的生殖胞經(jīng)多次分裂形成皿狀體(plakea)，再經(jīng)翻轉(zhuǎn)作用（inversion）發(fā)育成子群體，落入母群體腔內(nèi)，母群體破裂時(shí)放出子群體，即為一新植物。有性生殖為卵式生殖，精子囊和卵囊分別產(chǎn)生精子和卵，精子和卵結(jié)合形成厚壁的合子。當(dāng)母體死亡腐爛后，合子落入水中，休眠后經(jīng)減數(shù)分裂，發(fā)育成一個(gè)具有雙鞭毛的游動(dòng)孢子，逸出后萌發(fā)成一新的植物體。

團(tuán)藻目中常見(jiàn)的屬還有盤(pán)藻屬（Gonium）、實(shí)球藻屬（Pandorina）和空球藻屬（Eudorina）。盤(pán)藻屬是一種定形群體，無(wú)性生殖時(shí)，群體的全部細(xì)胞同時(shí)產(chǎn)生游動(dòng)孢子，有性生殖為同配。

實(shí)球藻屬也是定形群體，無(wú)性生殖與盤(pán)藻屬相同，有性生殖是異配?？涨蛟鍖偈乔蛐位驒E圓形群體，少數(shù)種的群體細(xì)胞，有些是營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞，不產(chǎn)生配子和孢子，表明營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞和生殖細(xì)胞已開(kāi)始有了分化，有性生殖為異配。從單細(xì)胞的衣藻屬，群體的盤(pán)藻屬、實(shí)球藻屬、空球藻屬和多細(xì)胞體的團(tuán)藻屬來(lái)看，團(tuán)藻目中有明顯的演化趨勢(shì)。藻類由單細(xì)胞、群體到多細(xì)胞體，細(xì)胞的營(yíng)養(yǎng)作用和生殖作用，由不分工到分工，有性生殖由同配、異配到卵配3個(gè)方面演化。

綠藻植物小球藻屬

Chlorella 是色球藻目中的常見(jiàn)植物。植物體是單細(xì)胞浮游性種類，圓形或橢圓形。體內(nèi)含有片狀和杯狀葉綠體，一般無(wú)淀粉核。無(wú)性生殖時(shí)，產(chǎn)生不能游動(dòng)的似親孢子(autospore)。有性生殖尚未發(fā)現(xiàn)。分布很廣，生活于含有機(jī)質(zhì)的池塘及溝渠中。

小球藻含蛋白質(zhì)豐富，可高達(dá)50%，又含脂肪及多種維生素，可制高級(jí)食品或藥劑。

綠藻植物柵藻屬

Scenedesmus是綠球藻目中定型群體中的常見(jiàn)植物。一般是4個(gè)細(xì)胞的定形群體，也有8個(gè)或16個(gè)細(xì)胞的群體。細(xì)胞形狀通常是橢圓形功紡錘形。細(xì)胞壁光滑或有各種突起，如乳頭、縱行的肋、齒突或刺。細(xì)胞單核。幼細(xì)胞的載色體是縱行片狀，老細(xì)胞則充滿著載色體，有1個(gè)蛋白核。群體細(xì)胞是以長(zhǎng)軸互相平行排列成1行，或互相交錯(cuò)排列成兩行。群體中的細(xì)胞有同形或不同形的。無(wú)性生殖產(chǎn)生似親孢子。產(chǎn)生似親孢子時(shí)，細(xì)胞中的原生質(zhì)體發(fā)生橫裂，接著子原生質(zhì)體縱裂，有的種連續(xù)發(fā)生一次或兩次縱裂后，子原生質(zhì)體變成似親孢子，從母細(xì)胞壁縱裂的縫隙中放出，與縱軸相平行排列成子群體。

柵藻是淡水藻，在各種淡水水域中都能生活，分布極廣。

綠藻植物絲藻屬

Ulothrix是絲藻目中常見(jiàn)的植物。藻體為單條絲狀體，由直徑相同的圓筒形細(xì)胞上下連接而成，基部一般以單細(xì)胞的固著器固著，生長(zhǎng)在巖石或木頭上。細(xì)胞中央有一個(gè)細(xì)胞核，葉綠體環(huán)帶形成筒狀，位于側(cè)緣，其上含有1個(gè)或數(shù)個(gè)蛋白核。絲狀體一般為散生長(zhǎng)，除基部固著器的細(xì)胞外，藻體的營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞都可進(jìn)行分裂，產(chǎn)生細(xì)胞橫隔壁進(jìn)行橫分裂。絲藻屬能進(jìn)行無(wú)性和有性繁殖。無(wú)性生殖時(shí)，除固著器細(xì)胞外，全部營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞均產(chǎn)生具4或2根鞭毛的游動(dòng)孢子，1個(gè)細(xì)胞可產(chǎn)生2，4，8，16或32個(gè)游動(dòng)孢子。游動(dòng)孢子具眼點(diǎn)和伸縮泡，游動(dòng)緩慢。其后以鞭毛的一端附著于基質(zhì)，萌發(fā)形成一個(gè)基部固定器細(xì)胞，分裂延長(zhǎng)為單列細(xì)胞的絲狀體。有性過(guò)程為同配生殖，配子的產(chǎn)生過(guò)程和游動(dòng)孢子一樣，只是配子數(shù)量多。配子在水中游動(dòng)然后成對(duì)結(jié)合，來(lái)自不同個(gè)體的配子之間，進(jìn)行結(jié)合發(fā)生有性過(guò)程，稱為異宗配合現(xiàn)象。合子經(jīng)休眠及減數(shù)分裂后，產(chǎn)生游動(dòng)孢子和靜孢子，每個(gè)孢子長(zhǎng)成一個(gè)新的植物體。

綠藻植物石莼屬

Ulva是石莼目植物。藻體是多細(xì)胞，為二層細(xì)胞組成的片狀葉狀體。基部的細(xì)胞延伸出假根絲，假根絲生在兩層細(xì)胞之間，并向下生長(zhǎng)伸出植物體外，互助緊密交織，構(gòu)成假薄壁組織狀的固著器，固著于巖石上。藻體細(xì)胞表面觀為多角形，切面觀為長(zhǎng)形或方形，排列不規(guī)則但緊密，細(xì)胞間隙富有膠質(zhì)。細(xì)胞單核，位于片狀體細(xì)胞的內(nèi)側(cè)。載色體片狀，位于片狀體細(xì)胞的外側(cè)，有一枚蛋白核。

石莼有兩種植物體，即孢子體（sporophyte）和配子體（gametophyte），兩種植物體都由兩層細(xì)胞組成。成熟的孢子體，除基部細(xì)胞外，藻體細(xì)胞均可形成孢子囊，開(kāi)始形成于葉狀體上部葉緣的營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞，以后向內(nèi)及中、下部擴(kuò)大。孢子囊孢子母細(xì)胞核經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂，形成8～16單倍的、具4根鞭毛的游動(dòng)孢子。成熟后，由孢子囊的小孔逸出，游動(dòng)一段時(shí)間后，附著在巖石上，失去鞭毛，分泌細(xì)胞壁，約2、3天后萌發(fā)成配子體，此期為無(wú)性生殖。配子體成熟后行有性生殖時(shí)產(chǎn)生配子，配子的形成過(guò)程及放散與游動(dòng)孢子相似，但配子囊母細(xì)胞核無(wú)減數(shù)分裂。每個(gè)配子囊產(chǎn)生16～32個(gè)具2條鞭毛的配子。多數(shù)為異配生殖，由不同藻體產(chǎn)生的配子才能結(jié)合成合子。合子在2、3天內(nèi)萌發(fā)為孢子體。石莼屬的孢子體和配子體外形相同，由這二種世代的同形藻體交替出現(xiàn)以延續(xù)后代，生活史屬同形世代交替。

綠藻植物水綿屬

Spirogyra 是接合藻目中的常見(jiàn)植物。本屬約300種。常成片生于淺水的水底或漂浮于水面。植物體為不分枝的絲狀體，由許多圓筒狀細(xì)胞縱向連接而成。由于細(xì)胞壁外面有多量的果膠質(zhì)，故藻體表面滑膩，用手觸摸即可辨別。細(xì)胞質(zhì)貼近細(xì)胞壁，中央有1個(gè)大液泡，細(xì)胞核由原生質(zhì)絲牽引，懸掛于細(xì)胞中央。每個(gè)細(xì)胞內(nèi)含1至數(shù)條帶狀葉綠體，螺旋狀環(huán)繞于原生質(zhì)體的外圍。葉綠體上有1列蛋白核。

水綿的有性生殖為接合生殖，常見(jiàn)的有梯形接合和側(cè)面接合。梯形接合時(shí)，在二條并列的絲體上，相對(duì)的細(xì)胞各生出1個(gè)突起，突起相接觸處的壁溶解后形成接合管(conjugation trube)。同時(shí)，細(xì)胞內(nèi)的原生質(zhì)體收縮形成配子。一條絲體中的配子經(jīng)接合管而進(jìn)入另一條絲體中，相互融合成為合子。兩條絲體和它們之間所形成的多個(gè)橫列的接合管，外形很像梯子，因此叫做梯形接合（scalariform conjugation）。如接合管發(fā)生在同一絲狀體的相鄰細(xì)胞間，則叫側(cè)面接合(lateral conjugation)。合子形成厚壁，隨著死亡的母體沉入水底休眠，萌發(fā)前經(jīng)減數(shù)分裂，其中3核退化，僅1核發(fā)育為新的絲狀體。

輪藻綱(charophyyceae) 本綱在植物體的結(jié)構(gòu)以及生殖方式上都較綠藻綱復(fù)雜，現(xiàn)以輪藻屬為例介紹于下。

輪藻屬(Chara)約150種。植物體直立，體高10～60厘米，分枝樹(shù)狀，有主枝、側(cè)枝、短枝之分。體表常含有鈣質(zhì)，以單列細(xì)胞分枝的假根固著于水底淤泥中。主枝和側(cè)枝分化成節(jié)和節(jié)間，節(jié)的四周輪生有短枝。短枝也分化成節(jié)和節(jié)間，短枝又被叫做“葉”。無(wú)論是主枝或是短枝，頂端均有一個(gè)頂細(xì)胞(apical cell)，可繼續(xù)生長(zhǎng)。

輪藻屬?zèng)]有無(wú)性生殖，有性生殖為卵式生殖。雌雄生殖器官結(jié)構(gòu)復(fù)雜，為多細(xì)胞，二者皆生于短枝的節(jié)上。卵囊長(zhǎng)卵形，位于假葉的上方，內(nèi)有1個(gè)卵細(xì)胞。外圍有5個(gè)螺旋形的管細(xì)胞，管細(xì)胞的頂端各有1個(gè)冠細(xì)胞組成冠。精子囊呈球形，位于假葉的下方，外圍由8個(gè)三角形的盾細(xì)胞組成，成熟時(shí)鮮紅色，中央有盾柄細(xì)胞、頭細(xì)胞、次級(jí)頭細(xì)胞及數(shù)條單列細(xì)胞的精囊絲，精囊絲的每個(gè)細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生1個(gè)精子。精子放出后，進(jìn)入卵囊與卵受精。合子休眠后，經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂萌發(fā)成為原絲體，然后再長(zhǎng)出數(shù)個(gè)新植物體。輪藻的營(yíng)養(yǎng)繁殖以藻體斷裂為主。輪藻的枝狀體基部也可長(zhǎng)出珠芽，由珠芽長(zhǎng)出植物體。

輪藻多生于淡水，在流動(dòng)緩慢或靜水底部呈小片生長(zhǎng)，少數(shù)生長(zhǎng)在微咸性的水中。

輪藻的植物體高度分化，生殖器官構(gòu)造復(fù)雜，外面有一層營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞包圍，可與高等植物的性器官相比較。因此，有人將它們列為獨(dú)立一門(mén)。

綠藻門(mén)的經(jīng)濟(jì)價(jià)值很高。綠藻中如石莼、礁膜、滸苔等歷來(lái)是沿海人民廣為采撈的食用海藻。海產(chǎn)扁藻、小球藻等單細(xì)胞綠藻繁生快，產(chǎn)量高，含有一定量的蛋白質(zhì)、糖類、氨基酸和多種維生素，可作食品、飼料或提取蛋白質(zhì)、脂肪、葉綠素和核黃素等多種產(chǎn)品。有的綠藻可作為藥用，如小球藻、孔石莼等。此外，利作藻菌共生系統(tǒng)和活性藻的方法來(lái)處理生活污水和工業(yè)污水。2100433B

綠藻的分布很廣，以淡水中為最多，流水和靜水中都可見(jiàn)到。陸地上的陰濕處和海水中也有綠藻生長(zhǎng)，有的和真菌共生形成地衣。

綠藻門(mén)植物的繁殖有通過(guò)營(yíng)養(yǎng)繁殖、無(wú)性植物繁殖的；而有性繁殖的方式多種多樣。同配、異配和卵配都有存在，我們將在不同代表植物中加以介紹。

沉水植物作為水生態(tài)系統(tǒng)的重要初級(jí)生產(chǎn)者，能夠顯著降低有害藍(lán)藻(尤其是微囊藻)生物量，對(duì)維持淺水湖泊清水狀態(tài)具有重要意義。但從藻類生長(zhǎng)率、生物量、光合活性角度，鮮有報(bào)道沉水植物對(duì)綠藻的化感抑制效應(yīng)，且野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)沉水植物豐富的水體，綠藻多占優(yōu)勢(shì)。項(xiàng)目申請(qǐng)者前期研究初步認(rèn)為沉水植物在誘導(dǎo)綠藻群體形成、維持生物量和優(yōu)勢(shì)度方面扮演重要角色，但是關(guān)于綠藻形態(tài)對(duì)沉水植物響應(yīng)機(jī)制及影響因子尚不清楚。據(jù)此，本研究擬通過(guò)室內(nèi)模擬結(jié)合野外實(shí)驗(yàn)，開(kāi)展以下工作：(1)采取共培養(yǎng)、種植水和沉水植物提取液培養(yǎng)，篩選對(duì)綠藻群體形成有影響的沉水植物并闡明沉水植物誘導(dǎo)下的綠藻生理特征響應(yīng)；(2)多技術(shù)聯(lián)用分離鑒定化感活性物質(zhì)并探討外源影響因子作用機(jī)理；(3)野外驗(yàn)證綠藻形態(tài)對(duì)沉水植物的響應(yīng)并探討群體綠藻生態(tài)學(xué)適應(yīng)機(jī)制。通過(guò)本研究旨在豐富沉水植物與藻類間相互作用理論體系，為淺水湖泊水生態(tài)功能恢復(fù)和水環(huán)境保護(hù)提供重要科學(xué)依據(jù)。

沉水植物作為水生態(tài)系統(tǒng)的重要初級(jí)生產(chǎn)者，能夠顯著降低有害藍(lán)藻生物量，對(duì)維持淺水湖泊清水狀態(tài)具有重要意義。但從藻類生長(zhǎng)率、生物量、光合活性角度鮮有報(bào)道沉水植物對(duì)綠藻的化感效應(yīng)。本項(xiàng)目選擇代表性沉水植物金魚(yú)藻、篦齒眼子菜、菹草進(jìn)行試驗(yàn)，開(kāi)展了草-藻共培養(yǎng)、濾液、研磨液試驗(yàn)；摸索沉水植物金魚(yú)藻活性物質(zhì)分離提取方法，進(jìn)行活性物質(zhì)鑒定以及純活性物質(zhì)添加實(shí)驗(yàn)；以所在單位養(yǎng)殖池塘為研究對(duì)象，監(jiān)測(cè)了藍(lán)藻水華暴發(fā)期間，養(yǎng)殖池塘浮游藻類動(dòng)態(tài)變化情況，并采用圍格實(shí)驗(yàn)，探討了金魚(yú)藻、篦齒眼子菜對(duì)藍(lán)藻暴發(fā)期間浮游藻類組成的影響。實(shí)驗(yàn)表明（1）金魚(yú)藻能誘導(dǎo)小球藻群體形成，其誘導(dǎo)程度與添加金魚(yú)藻生物量、試驗(yàn)小球藻密度有關(guān)。（2）本實(shí)驗(yàn)初步揭示了綠藻群體形成的生態(tài)意義，一方面沉水植物誘導(dǎo)小球藻群體形成，緩解了二者之間的競(jìng)爭(zhēng)，促進(jìn)了小球藻向水底沉降，這似乎不利于小球藻的生長(zhǎng)，但是通過(guò)實(shí)驗(yàn)，我們認(rèn)為群體形成是暫時(shí)的，而且一旦沉水植物脅迫解除，這些群體會(huì)轉(zhuǎn)換成單細(xì)胞，伴隨著生長(zhǎng)率增加，可能群體外的胞外多糖起重要作用。（3）本研究探討了金魚(yú)藻丙酮、甲醇提取物成分，初步揭示棕櫚酸、α—亞麻酸、硬脂酸在誘導(dǎo)小球藻群體形成方面扮演重要角色。本研究豐富了沉水植物與藻類間相互作用理論體系，揭示綠藻的生態(tài)適應(yīng)性策略和沉水植物對(duì)藻類群落結(jié)構(gòu)的調(diào)控機(jī)理，對(duì)淺水湖泊水生態(tài)功能恢復(fù)和水環(huán)境保護(hù)具有重要科學(xué)意義。

生命的起源是由化學(xué)物質(zhì)構(gòu)成的DNA和原生漿液。植物歷史距今二十五億年前（元古代），地球史上最早出現(xiàn)的植物屬于菌類和藻類，其后藻類一度非常繁盛。直到四億三千八百萬(wàn)年前（志留紀(jì)），綠藻擺脫了水域環(huán)境的束縛，首次登陸大地，

進(jìn)化為裸蕨類植物和蕨類植物。為大地首次添上綠裝。三億六千萬(wàn)年前（石炭紀(jì)），裸蕨滅絕，蕨類植物衰落。代之而起是石松類、楔葉類、真蕨類和種子蕨類，形成沼澤森林。古生代盛產(chǎn)的主要植物于二億四千八百萬(wàn)年前（三疊紀(jì)）幾乎全部滅絕，而裸子植物開(kāi)始興起，進(jìn)化出花粉管，并完全擺脫對(duì)水的依賴，形成茂密的森林。在距今1億4000萬(wàn)年前白堊紀(jì)開(kāi)始的時(shí)候，更新、更進(jìn)步的被子植物就已經(jīng)從某種裸子植物當(dāng)中分化出來(lái)。進(jìn)入新生代以后，由于地球環(huán)境由中生代的全球均一性熱帶、亞熱帶氣候逐漸變成在中、高緯度地區(qū)四季分明的多樣化氣候，蕨類植物因適應(yīng)性的欠缺進(jìn)一步衰落，裸子植物也因適應(yīng)性的局限而開(kāi)始走上了下坡路。這時(shí)，被子植物在遺傳、發(fā)育的許多過(guò)程中以及莖葉等結(jié)構(gòu)上的進(jìn)步性，尤其是它們?cè)诨ㄟ@個(gè)繁殖器官上所表現(xiàn)出的巨大進(jìn)步性發(fā)揮了作用，使它們能夠通過(guò)本身的遺傳變異去適應(yīng)那些變得嚴(yán)酷的環(huán)境條件反而發(fā)展得更快，分化出更多類型，到現(xiàn)代已經(jīng)有了80多個(gè)目、200多個(gè)科。正是被子植物的花開(kāi)花落，才把四季分明的新生代地球裝點(diǎn)得分外美麗。

據(jù)估計(jì)，現(xiàn)存大約有350000個(gè)植物物種，被分類為種子植物、苔蘚植物、蕨類植物和藻類植物。直至2004年，其中的287655個(gè)物種已被確認(rèn)，有258650種開(kāi)花植物、16000種苔蘚植物、11000種蕨類植物和8000種綠藻。