馬先蒿屬本屬研究

馬先蒿屬由于種類繁多，而且其花冠的進(jìn)化表現(xiàn)了特殊的復(fù)雜性，故其形態(tài)描述也有相應(yīng)的復(fù)雜化。為了容易理解在后文中的描述，作一簡(jiǎn)單的介紹。在復(fù)雜的描述中，最容易引起混亂或者誤解的恐怕要首推方位問題了，這也就是有關(guān)于前后、上下以及左右的問題。在這上面要避免誤解或混亂，首先要設(shè)身處地地想象把自己放在花的位置上，也就是背向著后面的軸(主干或枝)，前面向著苞片，在這樣的一種設(shè)想中，如果花是直立著的話，那末五個(gè)萼齒就會(huì)有一個(gè)對(duì)著主軸，因此這一個(gè)多被稱為"后方一枚"，但是如果花是向前俯垂的話，那么這一枚萼片就會(huì)轉(zhuǎn)變位置而處于上方了，因此它也可以被稱為"頂上一枚"，這也是為什么這一枚萼片在拉丁記載中有時(shí)被稱為"summo"，而有時(shí)則被稱為"postico"或"posteriore"的緣故。在確定了前后或上下之后，則左右的問題就比較簡(jiǎn)單了。但是雖然在正常的情形下，左右是不會(huì)分不清的，然而在盔和喙的扭折和卷旋上，有時(shí)要分清還是比較困難的。在這種情況下，必須記住凡是一種扭折或卷旋，采取時(shí)針的走向的話，就叫做向右，如果是反時(shí)斜走向的話，那就是向左了。

說(shuō)到下唇時(shí)，常常先說(shuō)它的開展的角度，如"以銳角開展"，"以直角張開"等等，這時(shí)必須記住是以花管和盔的直立部分為基礎(chǔ)來(lái)這樣說(shuō)的。至于盔的向前轉(zhuǎn)折，也是以它的直立部分為基礎(chǔ)而言。例如以90°或直角轉(zhuǎn)折，如果花是直立的話，那么含有雄蕊的部分和喙，如果后者不另?yè)Q指向的話，就一定會(huì)指向正前方了;如果以不到直角的角度轉(zhuǎn)折的話，那么這兩個(gè)部分就一定指向前上方;反之，如果轉(zhuǎn)折的程度，已然過了直角的話，指向無(wú)疑是朝著前下方的了。 除了方向和角度外，這里還有幾點(diǎn)要說(shuō)明的?？?galea)這一術(shù)語(yǔ)，在不同的作者的心目中，可以代表不相等的花冠部分。例如在麥克齊莫維奇(Maximowicz)和韓馬迪(Handel-Mazzetti)的文中，這一術(shù)語(yǔ)僅僅代表含有雄蕊的部分和其前端伸長(zhǎng)的部分，也即是喙部，而整個(gè)從下唇著生水平以上的部分，則統(tǒng)稱上唇 (labium superius)，以與下唇(labium inferius)相對(duì)。但在另一些作者的舍意中，則"盔"這一個(gè)字，就代表了整個(gè)在下唇著生水平以上的部分，因此在意義上相等于"上唇"，而后一名詞就不再被應(yīng)用了，例如在泊蘭氏(Prain)文中就是這樣。讀者會(huì)注意到，在文中采用了后一種方式。

關(guān)于植株的高低，都是以該屬中所有種類的高低來(lái)形成一個(gè)整體的概念，而不是指一般的高低概念而言，如泊蘭氏所做的這樣。該屬中最高的種類，可以達(dá)到1米以上，這樣的種類，就被稱為"高升"，凡達(dá)50厘米者稱為"中上高低"，30~40厘米者稱為"中等高低"，10厘米以下者為"低矮"等等。

由于該屬內(nèi)的群和亞群，均系按親緣關(guān)系，由最低級(jí)的類型到最高級(jí)類型，順序排列，因此一個(gè)群或亞群之中，必然包括在花部構(gòu)造程度上極不相同的種類，這種特殊情況，使花部構(gòu)造不再能用來(lái)做群或亞群的絕對(duì)特征;另一方面，也由于接近的群和亞群之間，其親緣關(guān)系，極為密切，并無(wú)截然的分界，所以難于用檢索表的方式，把它們區(qū)分開來(lái)。

關(guān)于經(jīng)濟(jì)用途，除少數(shù)種類供藥用外，其余尚未知其用途，但有多數(shù)種類具有粗而肉質(zhì)的根莖，且干時(shí)變黑，可能有特殊用途，尚待化驗(yàn)。本屬因種類繁多，而所占的生境有極大區(qū)別，故在林業(yè)中對(duì)于林型分類上有其特殊的意義。

馬先蒿屬植物有記載入藥的達(dá)50余種，在中國(guó)分布廣泛，資源豐富，民間藥用歷史悠久;目前已經(jīng)從該屬植物中分離出了生物堿、環(huán)烯醚萜苷、苯丙素苷、黃酮等多種生物活性物質(zhì)，其中環(huán)烯醚萜苷、苯丙素苷具有抗凝血、抗氧化、抗腫瘤、抑制 DNA突變、延緩骨骼肌疲勞等作用。

馬先蒿屬是具有葉綠素而又通過根寄生的半寄生草本。一般認(rèn)為，馬先蒿屬植物通過其根從寄主植物中吸收營(yíng)養(yǎng)成分(碳、氮等)而發(fā)育生長(zhǎng)，而且其寄主植物的碳、氮等營(yíng)養(yǎng)成分含量越豐富，馬先蒿屬植物生長(zhǎng)也越快，但Nilsson C H的研究結(jié)果表明，馬先蒿屬植物與其寄主在吸收營(yíng)養(yǎng)成分時(shí)是互相吸收的，并不是單方向的。另外，對(duì)于馬先蒿屬植物來(lái)說(shuō)，其寄主也并不一定只有一種植物，通過觀察植物吸管以及檢測(cè)來(lái)自于可能的寄主植物的碳源流動(dòng)2種方法，發(fā)現(xiàn)Pedicularis lapponica的寄主植物有多種。研究表明根寄生的馬先蒿屬植物有從其寄主植物上吸收次級(jí)代謝產(chǎn)物的這種現(xiàn)象。Schneider M J等對(duì)5中馬先蒿屬及其寄主植物的關(guān)系進(jìn)行了研究，研究表明馬先蒿屬植物通過根從其寄主植物中吸收次代謝產(chǎn)物(例如生物堿)并不是偶然現(xiàn)象，而是一種較普遍的現(xiàn)象。如果馬先蒿屬植物通過根寄生在含有較高的生物堿寄主植物上，其生物堿含量較高也是非常有可能的。P.olgoe，P.luwigi，P.dolidwrrhica等種類中喹啉生物堿含量較高，其中P.olgae中總生物堿質(zhì)量分?jǐn)?shù)高達(dá)1.18%，這種現(xiàn)象也可從生物堿的轉(zhuǎn)移上得到答案。

本屬的含500種以上，產(chǎn)北半球，極少數(shù)超越赤道，本屬約三分之二的種類產(chǎn)于中國(guó)，主要分布于西南部。

多數(shù)種類生于寒帶及高山上。

多年生(少數(shù)只結(jié)一次果)或一年生的草本，常為半寄生或半腐生，但也有能營(yíng)完全獨(dú)立生活的，有許多種類干時(shí)變黑。根在多年生種類中常為肉質(zhì)，粗壯而分枝，或數(shù)目較多，細(xì)而圓筒形或中部略略膨大或完全為紡錘形，在有些群中具有極粗壯而肉質(zhì)的根莖，常有分枝，在頂部直接連在一條鞭狀的、有時(shí)生有細(xì)小鱗片的較細(xì)根莖，或在頂端分為數(shù)枝，每一枝發(fā)生一條鞭狀根莖，此根莖的頂端再連接在粗壯的根頸上，在此根頸的周圍，發(fā)出一球稠密的須狀細(xì)根，在一年生的種類中則根多少木質(zhì)化而細(xì)。莖常中空，有的不分枝，有的在基部分枝或上部分枝，其中尤以上部分枝的特征，固定只在某數(shù)群中發(fā)生;枝有互生、對(duì)生與輪生之別，但在互生群中，常有強(qiáng)烈的對(duì)生傾向而形成假對(duì)生或假輪生。

葉也有互生、對(duì)生與輪生之別，大小、邊緣的情況都有極大的不同，在某一群中，在芽中有拳卷的現(xiàn)象;花序總狀或穗狀，有時(shí)花極少數(shù)，或花序短縮而為頭狀，在某些群中離心開放或多少有離心現(xiàn)象，但大多數(shù)均為向心;苞片如葉，作種種羽狀開裂，或偶有掌狀開裂，而基部膨大全緣者亦不少。

萼管狀或多少壇狀，不裂或在前面(也即是遠(yuǎn)軸的一面)開裂，開裂的深淺程度也很不一致，齒5枚，在初級(jí)種類中多一般大小，在較進(jìn)化的種類中常多少退化或減少數(shù)目，一般后方(也即是近軸的)一枚先行退化而變小，在其他四枚有齒的情形中它可能變?yōu)槿?，在進(jìn)一步的情形中，萼齒多退化為三枚，其退化的二枚常為前側(cè)方的二枚，而后方一枚則退化為極小，在最高的類型中則后方一枚又完全退化而只剩下二枚，也有時(shí)每一邊的前側(cè)方一枚與后側(cè)方一枚結(jié)合成一大齒，而端有缺或無(wú)缺，齒的邊緣作種種開裂，或三角形而全緣，管部有時(shí)有網(wǎng)脈;花冠二唇狀，在高級(jí)的種類中管部變成極長(zhǎng)，超過于萼多倍，在初級(jí)種類中很短，伸直、或在近基部處、或在近端處向前膝屈，有時(shí)向端多少膨大，瓣片5枚，其遠(yuǎn)軸的三枚結(jié)合為下唇，下唇開裂深淺變化極多，有時(shí)不但深裂而裂片有柄，而且整個(gè)下唇也可能有柄，在中裂的基部后面，可能有兩條凸起的褶襞通向喉部(也有某些著者稱之為齒)，中裂之 端有時(shí)作兜狀，整個(gè)下唇的開展情形也很多，有的依伏于上唇，有的以銳角或鈍角、甚至以直角開展，花冠的近軸兩枚瓣片結(jié)合為上唇或盔瓣，盔的變化極多，其端可以全緣、可在下緣每面各生一清晰之齒，或除 一對(duì)大齒外另有附加的小齒，在較高級(jí)種類中則盔端伸長(zhǎng)為喙，喙也有種種形狀，有短而直，有卷曲成一半環(huán)或在其自身的軸上扭旋的，也有因盔的含有雄蕊的部分的突然扭折而轉(zhuǎn)向成為頂向下而喙向上的;

雄蕊4枚，二強(qiáng)，花絲兩對(duì)均無(wú)毛或其中一對(duì)有毛或兩對(duì)均有毛而一對(duì)較密，藥包藏于盔中，兩兩相對(duì)，藥室分離，相等而并行，基部有時(shí)有刺尖;花柱細(xì)長(zhǎng)，端亞頭狀，胚珠四至多數(shù)，橫生。蒴果多少卵圓形，兩室相等或不等而歪斜，不扁或多少左右壓扁，常具喙，室背開裂，爿中部生胎座，其下部著生種子;種子卵形或長(zhǎng)圓形，直或常多少腎臟形弓曲，很少為球形，有網(wǎng)狀或蜂窩狀孔紋，或有多數(shù)條紋。