生殖過程

生殖分配是植物生殖生態(tài)學(xué)的研究熱點之一。植物生殖生態(tài)學(xué) ( Reproductive Ecology) 是研究植物生殖與生物和非生物環(huán)境條件相互作用 、 相互適應(yīng)關(guān)系的科學(xué) ,研究內(nèi)容主要涉及生殖物候 、 生殖時間 、 生殖力與生存力 、 生殖構(gòu)件 、 生殖分配和生殖投資 、 生殖產(chǎn)量 、 生殖值和生殖對策等 8 個方面 。

生殖分配的估算迄今尚無統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn) ,不同的研究者常常有不同的理解 : ( Ⅰ ) 粗生殖分配 ( Crude RA) : 是以單位葉面積 ( 或單位生物量) 的花 、 種子或果實的數(shù)量以及花粉 、 胚珠比作為生殖分配 。( Ⅱ ) 現(xiàn)存生殖分配 ( Standing RA) : 植物在生殖過程中 , 現(xiàn)在繁殖構(gòu)件 ( 蕾 、花 、 果 、 種子) 的生物量 ( 或能量 、 營養(yǎng)物質(zhì)) 占植物總生物量 ( 或能量 、 營養(yǎng)物質(zhì)) 的比例 。 現(xiàn)存生殖分配的研究較為方便 ,所以應(yīng)用較普遍 。( Ⅲ ) 短期生殖分配 ( Short term RA) : 植物生殖過程的某一短暫間隔內(nèi) ( 通常為一個生長季節(jié)) 總資源向生殖構(gòu)件分配的比例 。 在研究生命周期長的木本植物的生殖分配時 ,常采用這種方法 。( Ⅳ ) 生命周期生殖分配 (Lifetime RA) : 植物在其生活史周期內(nèi) ,生殖耗費(fèi)占總資源的比例 ,這種方法只適合于一年生或一次生殖植物 。

生殖分配是生殖生態(tài)學(xué)的熱門領(lǐng)域 ,國外已有近 30 年的研究歷史 。 我國該領(lǐng)域的研究起步較晚 ,孫凡 ( 1997) 和蘇智先 ( 1998) 首次對四川大頭茶種群的生殖分配進(jìn)行了較系統(tǒng)的研究 ,填補(bǔ)了亞熱帶喬木種群生殖分配研究的空白 ,由此推動了我國植物生殖分配研究的開展 。 但總的看來 ,國內(nèi)該領(lǐng)域的研究仍然較少 ,尚未形成氣候 ,有必要進(jìn)一步加強(qiáng) ,況且該方面研究的進(jìn)行無論在理論和實際上都有意義 。

海綿動物的生殖為無性生殖與有性生殖兩種方式。無性生殖是以出芽生殖為主，多發(fā)生在海產(chǎn)種類中。出芽時親本的變形細(xì)胞，特別是一些原細(xì)胞由中膠層遷移到母體的頂端表面聚集成團(tuán)，然后發(fā)育成小的芽體，隨后脫落到底部發(fā)育成新海綿，或與母體相連形成群體。淡水海綿及少數(shù)海產(chǎn)種類在一定條件下可以形成芽球（gemmule），也被認(rèn)為是一種無性生殖，個體中的原細(xì)胞攝食了大量的物質(zhì)之后聚集成團(tuán)，外面包圍一層造骨細(xì)胞。在原細(xì)胞團(tuán)之外自行分泌一層保護(hù)膜，其成分類似于海綿絲，以保護(hù)內(nèi)部的芽球細(xì)胞，之后造骨細(xì)胞分泌一層雙盤狀或針狀的骨針，使芽球具有很強(qiáng)的抵抗惡劣環(huán)境的能力。一個海綿動物可以形成許多的芽球。以后當(dāng)外界條件適當(dāng)時，芽球內(nèi)的細(xì)胞通過微孔（micropyle）釋放出來，再形成一個新個體。海產(chǎn)種類的芽球外面包有海綿絲，具有或不具有骨針。少數(shù)種類的芽球不具有海綿絲。

海綿動物的再生也被認(rèn)為是一種無性生殖，許多種類的海綿都有很強(qiáng)的再生能力，例如白枝海綿，它的身體碎片只要大于0.4mm，并帶有一些領(lǐng)細(xì)胞，就能再生成一個新個體，這是由于海綿動物的細(xì)胞具有較強(qiáng)的聚合能力與識別能力。也有人將海綿動物的身體用機(jī)械方法壓碎，將細(xì)胞分離，再用紗布過濾，其濾液中的分散細(xì)胞再放入海水中培養(yǎng)，結(jié)果分離的細(xì)胞又重新聚合，并分別遷移到正確的位置上，最后形成一個或幾個新的個體。還有一個經(jīng)典的實驗是由Galtsoff（1925）所進(jìn)行的，他用兩種不同屬的海綿做實驗，即一種是細(xì)芽海綿（Microciona），其細(xì)胞具紅色素；另一種是Haliclona，其細(xì)胞內(nèi)具黃色素，他將兩種預(yù)先分離成懸液的海綿細(xì)胞混合在一起，起初兩種細(xì)胞隨機(jī)聚合，但很快兩種細(xì)胞按種彼此分開，分別形成紅色細(xì)胞群及黃色細(xì)胞群，以后兩種不同的細(xì)胞群各自分化，最后形成細(xì)芽海綿（紅色素細(xì)胞）和Haliclona（黃色素細(xì)胞）兩種新個體。以后也發(fā)現(xiàn)許多淡水海綿及海產(chǎn)的海綿都有此特性。后來有人用實驗證實了海綿細(xì)胞表面的一種大分子量的糖蛋白是海綿細(xì)胞的識別分子，它具有種的特異性，所以同種的細(xì)胞能聚合，不同種的細(xì)胞相分離。同種細(xì)胞的聚合能力使它能再生及組成新的個體。

除了四射海綿（Tetractinellida）之外，海綿動物均能行有性生殖。大多數(shù)種類為雌雄同體（hermaphordite），但精子與卵常不在同一時期成熟。少數(shù)種類為雌雄異體（dioecism）。生殖細(xì)胞由中膠層中的原細(xì)胞形成，有時領(lǐng)細(xì)胞也可以失去鞭毛及原生質(zhì)領(lǐng)而變成精原細(xì)胞（spermatogonia），再分裂形成精子。精子成熟后隨水流排出體外，并隨水流進(jìn)入其他個體的鞭毛室。有人觀察到某些熱帶地區(qū)的海綿能突發(fā)性的釋放精子于海水中，形成一條乳白色的云霧狀的精子帶，其長度可達(dá)2—3m。一個海綿釋放了精子?？烧T導(dǎo)周圍海綿也釋放精子。釋放出的精子隨水流進(jìn)入其他個體的鞭毛室之后，再進(jìn)入領(lǐng)細(xì)胞。這時領(lǐng)細(xì)胞失去領(lǐng)及鞭毛，攜帶著精子到中膠層與卵融合而成受精卵。大多數(shù)海綿動物的受精卵是在體內(nèi)發(fā)育。一些海綿動物的胚胎發(fā)育由于胚層的逆轉(zhuǎn)而有很大的特殊性，不同綱的海綿胚胎發(fā)育過程也不盡相同，這主要表現(xiàn)在海綿動物可以形成兩種不同類型的幼蟲。在鈣質(zhì)海綿中，形成中空的兩囊幼蟲（amphiblastula），在尋常海綿綱中形成實心的實胚幼蟲（parenchymula）。

鈣質(zhì)海綿，例如白枝海綿或毛壺的受精卵在母體的中膠層中發(fā)育，當(dāng)受精卵經(jīng)細(xì)胞分裂形成16個細(xì)胞時，構(gòu)成動物極的為8個小細(xì)胞，構(gòu)成植物極的為8個大細(xì)胞。動物極的小細(xì)胞分裂較迅速，分裂到一定數(shù)目的細(xì)胞之后，形成了一個具有囊胚腔的囊胚，小細(xì)胞面向囊胚腔的一端都長出一根鞭毛，以后小細(xì)胞經(jīng)大細(xì)胞間的開口向外翻出，結(jié)果小細(xì)胞的鞭毛移到表面，形成了一個一端有鞭毛、一端無鞭毛的兩囊幼蟲。兩囊幼蟲隨水流離開母體，在水中游泳一段時間之后經(jīng)過小細(xì)胞的內(nèi)陷、或大細(xì)胞的外包，或兩種方法的聯(lián)合而形成了兩層細(xì)胞的原腸胚狀，并固著在底部。原來動物極的具鞭毛的小細(xì)胞形成了成體的胃層（領(lǐng)細(xì)胞層），原來植物極的大細(xì)胞形成了成體的皮層（扁平細(xì)胞層），再由兩層細(xì)胞共同形成中膠層及變形細(xì)胞。海綿動物的這種細(xì)胞分化與分層，與所有其他多細(xì)胞動物的胚層分化不同。在除海綿動物之外的其他后生動物中，動物極的小細(xì)胞發(fā)育成成體的外層（即外胚層），植物極大細(xì)胞發(fā)育成內(nèi)層（即內(nèi)胚層）。鈣質(zhì)海綿動物的這種動物極與植物極細(xì)胞相反的分化現(xiàn)象稱為逆轉(zhuǎn)現(xiàn)象（inversion），因此它的兩層細(xì)胞不稱為外胚層與內(nèi)胚層，而分別稱為皮層與胃層。發(fā)育中的逆轉(zhuǎn)現(xiàn)象是將海綿動物列為側(cè)生動物的原因之一。

鈣質(zhì)海綿中特別是復(fù)溝型海綿在發(fā)育中也經(jīng)過一個原始階段的重演，即發(fā)育中經(jīng)過一個單溝型的原海綿（Olynthus）階段，再經(jīng)過一個雙溝型的發(fā)育階段之后，最后才形成一復(fù)溝型的成體。 大多數(shù)六放海綿及尋常海綿發(fā)育中經(jīng)過一個實胚幼蟲，實胚幼蟲的外表面除后端外均為具鞭毛的小細(xì)胞，以后具鞭毛的外層細(xì)胞移入內(nèi)部，形成胃層，內(nèi)部的變形細(xì)胞移到外面形成皮層。尋常海綿綱中，許多復(fù)溝型種類，發(fā)育時直接來自一個復(fù)溝型幼蟲（rhagon），這種幼蟲具有寬闊的基部、狹小的頂端、很大的海綿腔、很小的鞭毛室，經(jīng)過體壁褶疊后發(fā)育成復(fù)溝型成體。