休眠植物休眠調(diào)控

生產(chǎn)上有時(shí)需要解除種子的休眠，有時(shí)則需要延長(zhǎng)種子的休眠。

①機(jī)械破損:適用于有堅(jiān)硬種皮的種子。可用沙子與種子摩擦、劃傷種皮或者去除種皮等方法來(lái)促進(jìn)萌發(fā)。如紫云英種子加沙和石子各1倍進(jìn)行搖擦處理，能有效促使萌發(fā)。

②清水漂洗:西瓜、甜瓜、番茄、辣椒和茄子等種子外殼含有萌發(fā)抑制物，播種前將種子浸泡在水中，反復(fù)漂洗，流水更佳，讓抑制物滲透出來(lái)，能夠提高發(fā)芽率。

③層積處理:已知有100多種植物，特別是一些木本植物的種子，如蘋(píng)果、梨、榛、山毛櫸、白樺、赤楊等要求低溫、濕潤(rùn)的條件來(lái)解除休眠。通常用層積處理，即將種子埋在濕沙中置于1~10℃溫度中，經(jīng)1~3個(gè)月的低溫處理就能有效地解除休眠。在層積處理期間種子中的抑制物質(zhì)含量下降，而赤霉素和細(xì)胞分裂素(簡(jiǎn)稱(chēng)CTK)的含量增加。一般說(shuō)來(lái)，適當(dāng)延長(zhǎng)低溫處理時(shí)間，能促進(jìn)萌發(fā)。

④溫水處理:某些種子(如棉花、小麥、黃瓜等)經(jīng)日曬和用35~40℃溫水處理，可促進(jìn)萌發(fā)。油松、沙棘種子用70℃水浸種24小時(shí)，可增加透性，促進(jìn)萌發(fā)。

⑤化學(xué)處理:棉花、刺槐、皂莢、合歡、漆樹(shù)、國(guó)槐等種子均可用濃硫酸處理(2分鐘~2小時(shí)后立即用水漂清)來(lái)增加種皮透性。用0.1%~2.0%過(guò)氧化氫溶液浸泡棉籽24小時(shí)，能顯著提高發(fā)芽率，這對(duì)玉米、大豆也同樣有效。原因是過(guò)氧化氫的分解給種子提供氧氣，促進(jìn)呼吸作用。

⑥生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理:多種植物生長(zhǎng)物質(zhì)能打破種子休眠，促進(jìn)種子萌發(fā)。其中GA效果最為顯著。樟子松、魚(yú)鱗云杉和紅皮云杉是北方優(yōu)良樹(shù)種，把它們的種子浸在100μl/L的GA溶液中一晝夜，不僅可提高發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率，還促進(jìn)種苗初期生長(zhǎng)。藥用植物黃連的種子由于胚未分化成熟，需要低溫下90天才能完成分化過(guò)程，如果用5℃低溫和10~100μl/L的GA溶液同時(shí)處理，只需經(jīng)48小時(shí)便可打破休眠而發(fā)芽。

⑦光照處理:需光性種子種類(lèi)很多，對(duì)照光的要求也很不一樣。有些種子一次性感光就能萌發(fā)。如泡桐浸種后給予1000勒克斯光照10分鐘就能誘發(fā)30%種子萌發(fā)，8小時(shí)光照萌發(fā)率達(dá)80%。有些則需經(jīng)7~10天，每天5~10時(shí)的光周期誘導(dǎo)才能萌發(fā)，如團(tuán)花、八寶樹(shù)、榕樹(shù)等。藜、萵苣、云杉、水浮蓮、芹菜和煙草的某些品種，種子吸脹后照光也可解除休眠。

⑧物理方法:用X射線、超聲波、高低頻電流、電磁場(chǎng)處理種子，也有破除休眠的作用。

有些種子有胎萌現(xiàn)象。水稻、小麥、玉米、大麥、燕麥和油菜發(fā)生胎萌，往往造成較大程度的減產(chǎn)，并影響種子的耐貯性;芒果種子胎萌會(huì)影響品質(zhì)。因此防止種子胎萌，延長(zhǎng)種子的休眠期，在實(shí)踐上有重要意義。例如有些小麥種子在成熟收獲期如遇雨或濕度較大，就會(huì)引起穗發(fā)芽，這在南方尤其嚴(yán)重。一般認(rèn)為高溫(26℃)下形成的小麥籽粒休眠程度低，而低溫(15℃)下形成的則高。原因之一可能是高溫下種子中的發(fā)芽抑制物ABA降解速度較低溫下快。也有人認(rèn)為紅皮小麥種皮中存在著的色素物質(zhì)與其保持較長(zhǎng)的休眠有關(guān)。用0.01%~0.5%青鮮素水溶液在收獲前20天進(jìn)行噴施，對(duì)抑制小麥穗發(fā)芽有顯著作用。但經(jīng)這樣處理過(guò)的種子，發(fā)芽率劇降。

對(duì)于需光種子可用遮光來(lái)延長(zhǎng)休眠。對(duì)于種(果)皮有抑制物的種子，如要延長(zhǎng)休眠，收獲時(shí)可不清洗種子。下列保存種子的方法，其中多數(shù)也是延長(zhǎng)種子休眠的方法。

種子休眠(seed dormancy)是指植物種子脫離母體后即使有良好條件也不能萌發(fā)的現(xiàn)象。主要是由以下三方面原因引起的:

一種情況是胚尚未完成發(fā)育，如銀杏種子成熟后從樹(shù)上掉下時(shí)還未受精，等到外果皮腐爛，吸水、氧氣進(jìn)入后，種子里的生殖細(xì)胞分裂，釋放出精子后才受精。蘭花、人參、冬青、當(dāng)歸、白蠟樹(shù)等的種胚體積都很小，結(jié)構(gòu)不完善，必須要經(jīng)過(guò)一段時(shí)間的繼續(xù)發(fā)育，才達(dá)到可萌發(fā)狀態(tài)。另一種情況是胚在形態(tài)上似已發(fā)育完全，但生理上還未成熟，必須要通過(guò)后熟作用(after ripening)才能萌發(fā)。所謂后熟作用是指成熟種子離開(kāi)母體后，需要經(jīng)過(guò)一系列的生理生化變化后才能完成生理成熟而具備發(fā)芽的能力。后熟期長(zhǎng)短因植物而異，莎草種子的后熟期長(zhǎng)達(dá)7年以上，某些大麥品種后熟期只有14天。油菜的后熟期較短，在田間已完成后熟作用。粳稻、玉米、高粱的后熟也較短，秈稻基本上無(wú)后熟期。小麥后熟期稍長(zhǎng)些，少則5天(白皮)，多則35~55天(紅皮)。未通過(guò)后熟作用的種子不宜作種用，否則成苗率低。未通過(guò)后熟期的小麥磨成的面粉烘烤品質(zhì)差，未通過(guò)后熟期的大麥發(fā)芽不整齊，不適于釀造啤酒。但種子在后熟期間對(duì)惡劣環(huán)境的抵抗力強(qiáng)，此時(shí)進(jìn)行高溫處理或化學(xué)藥劑熏蒸對(duì)種子處理影響較小。

豆科、錦葵科、藜科、樟科、百合科等植物種子，有堅(jiān)厚的種皮、果皮，或上附有致密的蠟質(zhì)和角質(zhì)，被稱(chēng)為硬實(shí)種子或石種子。這類(lèi)種子往往由于種殼的機(jī)械壓制或由于種(果)皮不透水、不透氣阻礙胚的生長(zhǎng)而呈現(xiàn)休眠，如蓮子、椰子、苜蓿、紫云英等。在自然條件下種(果)皮的機(jī)械阻力和不透性可受下列因素的影響:氧氣氧化種皮的組成物;細(xì)菌、真菌、蟲(chóng)類(lèi)的分解和破壞作用;高溫、低溫的影響;水浸和冰凍的軟化等。

有些種子不能萌發(fā)是由于果實(shí)或種子內(nèi)有萌發(fā)抑制物質(zhì)的存在。這類(lèi)抑制物多數(shù)是一些低分子量的有機(jī)物，如具揮發(fā)性的氰氫酸(HCN)、氨(NH3)、乙烯、芥子油;醛類(lèi)化合物中的檸檬醛、肉桂醛;酚類(lèi)化合物中的水楊酸、沒(méi)食子酸;生物堿中的咖啡堿、古柯堿;不飽和內(nèi)酯類(lèi)中的香豆素、花楸酸以及脫落酸等。這些物質(zhì)存在于果肉(蘋(píng)果、梨、番茄、西瓜、甜瓜)、種皮(蒼耳、甘藍(lán)、大麥、燕麥)、果皮(酸橙)、胚乳(鳶尾、萵苣)、子葉(菜豆)等處，能使其內(nèi)部的種子潛伏不動(dòng)。萌發(fā)抑制物抑制種子萌發(fā)有重要的生物學(xué)意義，如生長(zhǎng)在沙漠中的植物，種子里含有這類(lèi)抑制物質(zhì)，要經(jīng)一定雨量的沖洗，種子才萌發(fā)。如果雨量不足，不能完全沖洗掉抑制物，種子就不萌發(fā)。這類(lèi)植物就是依靠種子中的抑制劑使種子在外界雨量能滿(mǎn)足植物生長(zhǎng)時(shí)才萌發(fā)，巧妙地適應(yīng)干旱的沙漠條件。

休眠有多種類(lèi)型，溫帶地區(qū)的植物進(jìn)行冬季休眠，而有些夏季高溫干旱的地區(qū)，植物則進(jìn)行夏季休眠，如橡膠草。通常把由于不利于生長(zhǎng)的環(huán)境條件而引起的植物休眠稱(chēng)為強(qiáng)迫休眠(epistotic dormancy)，而把在適宜的環(huán)境條件下，因?yàn)橹参锉旧韮?nèi)部的原因而造成的休眠稱(chēng)為生理休眠(physiological dormancy)。一般所說(shuō)的休眠主要是指生理休眠。

休眠有多種形式，一、二年生植物大多以種子為休眠器官;多年生落葉樹(shù)以休眠芽過(guò)冬;而多種二年生或多年生草本植物則以休眠的根系、鱗莖、球莖、塊根、塊莖等度過(guò)不良環(huán)境。種子休眠

植物生活在冷、熱、干、濕季節(jié)性變化很大的氣候條件下，種子或芽在氣候不利的季節(jié)到來(lái)之前進(jìn)入休眠狀態(tài)，可避免以生命活動(dòng)旺盛、易受逆境傷害的狀態(tài)度過(guò)寒冷、干旱等嚴(yán)酷時(shí)期。因此，對(duì)于高緯度冬季寒冷的地區(qū)和低緯度旱季缺水的地區(qū)，休眠都有重要的適應(yīng)意義。

生產(chǎn)上，可用一些化學(xué)物質(zhì)或物理處理來(lái)打破、誘導(dǎo)或延長(zhǎng)休眠。例如用赤霉素和二氯乙醇蒸汽(用于果樹(shù))可以打破休眠。有的植物整株或一部分短時(shí)間(15秒)浸入溫水浴(40~50℃)就可打破休眠。層積處理(stratification)、磨損種皮、硫酸處理等方法用于多種休眠種子的播前處理。脫落酸可用來(lái)誘導(dǎo)休眠。青鮮素(順丁烯二酰肼，亦稱(chēng)馬來(lái)酰肼或，簡(jiǎn)稱(chēng)MH)可延長(zhǎng)馬鈴薯、洋蔥和大蒜的休眠期，有利于貯存。

1963年，英國(guó)人P·F·韋爾林從歐亞槭中首次分離出能誘導(dǎo)芽休眠的化合物，稱(chēng)之為休眠素,后來(lái)證明它與美國(guó)人F·T·阿迪科特1963年分離出的促進(jìn)植物器官脫落的脫落素是同一化合物，統(tǒng)一命名為脫落酸(abscisic acid，簡(jiǎn)稱(chēng)ABA)。脫落酸存在于休眠的或即將進(jìn)入休眠的器官中，其濃度隨休眠解除而下降。脫落酸維持芽休眠的作用可被赤霉素(簡(jiǎn)稱(chēng)GA)抵消。

芽休眠(bud dormancy)指植物生活史中芽生長(zhǎng)的暫時(shí)停頓現(xiàn)象。芽是很多植物的休眠器官，多數(shù)溫帶木本植物，包括松柏科植物和雙子葉植物在年生長(zhǎng)周期中明顯地出現(xiàn)芽休眠現(xiàn)象。芽休眠不僅發(fā)生于植株的頂芽、側(cè)芽，也發(fā)生于根莖、球莖、鱗莖、塊莖，以及水生植物的休眠冬芽中。芽休眠是一種良好的生物學(xué)特性，能使植物在惡劣的條件下生存下來(lái)。

⑴日照長(zhǎng)度:這是誘發(fā)和控制芽休眠最重要的因素。對(duì)多年生植物而言，通常長(zhǎng)日照促進(jìn)生長(zhǎng)，短日照引起伸長(zhǎng)生長(zhǎng)的停止以及休眠芽的形成。在板栗、蘇合香等植物中，日照誘發(fā)芽休眠有一個(gè)臨界日照長(zhǎng)度。日照長(zhǎng)度短于臨界日照長(zhǎng)度時(shí)就能引起休眠，長(zhǎng)于臨界日照長(zhǎng)度則不發(fā)生休眠。如刺槐、樺樹(shù)、落葉松幼苗在短日照下經(jīng)10~14天即停止生長(zhǎng)，進(jìn)入休眠。短日照和高溫可以誘發(fā)水生植物(如水車(chē)前、水鱉屬和貍藻屬)的冬季休眠芽的形成。短日照也促進(jìn)大花捕蟲(chóng)槿芽的休眠。而鈴蘭、洋蔥則相反，長(zhǎng)日照誘發(fā)其休眠。

⑵休眠促進(jìn)物:促進(jìn)休眠的物質(zhì)中最主要是脫落酸，其次是氰化氫、氨、乙烯、芥子油、多種有機(jī)酸等。短日照之所以能誘導(dǎo)芽休眠，這是因?yàn)槎倘照沾龠M(jìn)了脫落酸含量增加的緣故。短日照條件下樺樹(shù)中的提取物(含ABA)能抑制在14.5小時(shí)日照下樺樹(shù)幼苗的生長(zhǎng)，延長(zhǎng)處理時(shí)間可以形成具有冬季休眠芽全部特征的芽。

在休眠芽恢復(fù)生長(zhǎng)時(shí)，提取物內(nèi)細(xì)胞分裂素活性增加。多年生草本植物的休眠形成與上述木本植物相同。在有旱季的地區(qū)，這些草本植物在旱季進(jìn)入休眠期。

⑴芽休眠的解除

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①低溫處理:許多木本植物休眠芽需經(jīng)歷260~1000小時(shí)的0~5℃的低溫才能解除休眠，將解除芽休眠的植株轉(zhuǎn)移到溫暖環(huán)境下便能發(fā)芽生長(zhǎng)。有些休眠植株未經(jīng)低溫處理而給予長(zhǎng)日照或連續(xù)光照也可解除休眠。但北溫帶大部分木本植物一旦芽休眠被短日照充分誘發(fā)，再轉(zhuǎn)移到長(zhǎng)日照下也不能恢復(fù)生長(zhǎng)，通常只有靠低溫來(lái)解除休眠。

②溫浴法:把植株整個(gè)地上部分或枝條浸入30~35℃溫水中12小時(shí)，取出放入溫室就能解除芽的休眠。使用此法可使丁香和連翹提早開(kāi)花。

③乙醚氣熏法:把整株植物或離體枝條置于一定量乙醚熏氣的密封裝置內(nèi)，保持1~2天能發(fā)芽。例如，在11月中將紫丁香、鈴蘭根莖放在體積為1升的密閉容器中，容器內(nèi)放有0.5~0.6毫升乙醚，1~2天后取出，在15~20℃下保持3~4周就能長(zhǎng)葉開(kāi)花。

④植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑:要打破芽休眠，使用GA效果較顯著。用1000~4000μl/L的GA溶液噴施桃樹(shù)幼苗和葡萄枝條，或用100~200μl/L激動(dòng)素噴施桃樹(shù)苗，都可以打破芽的休眠。用0.5~1.0μl/L的GA溶液浸馬鈴薯切塊10~15分鐘，出芽快而整齊。

⑵芽休眠的延長(zhǎng):在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，要延長(zhǎng)貯藏器官的休眠期，使之耐貯藏，避免喪失市場(chǎng)價(jià)值。如馬鈴薯在貯藏過(guò)程中易出芽，同時(shí)還產(chǎn)生叫做龍葵素的有毒物質(zhì)，不能食用。可在收獲前2~3周，在田間噴施2 000~3 000μl/L青鮮素，或用1%萘乙酸鈉鹽溶液，或萘乙酸甲酯的粘土粉劑均勻撒布在塊莖上，可以防止在貯藏期中發(fā)芽。對(duì)洋蔥、大蒜等鱗莖類(lèi)蔬菜也可用類(lèi)似的方法處理。