隱芽植物

19 世紀初，A.VonHumboldt(1806)根據(jù)植物外貌特征進行植物生活型的分類以來，一些學者建立了各種植物生活型分類系統(tǒng)。在各種生活型分類系統(tǒng)中，應用最廣的是丹麥植物學家C.Raunkiaer(1905，1907，后又經(jīng)修改)的生活型分類系統(tǒng)。該系統(tǒng)以簡單、明了、易于掌握和應用為其特點。他以溫度、濕度、水分(以雨量表示)作為揭示生活型的基本因素，以植物體在渡過生活不利時期(冬季嚴寒、夏季干旱時)對惡劣條件的適應方式作為分類的基礎(chǔ)。具體的是以休眠或復蘇芽所處的位置的高低和保護的方式為依據(jù)，把高等植物劃分為高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、地下芽植物及一年生植物五大生活型類群，在各類群之下再按照植物體的高度、芽有無芽鱗保護、落葉或常綠、莖的特點(草質(zhì)、木質(zhì))，以及旱生形態(tài)與肉質(zhì)性等特征，再細分為30 個較小的類群。

⑴高位芽植物(phanerophytes)休眠芽位于距地面25 厘米以上，又依高度分為四個亞類，即大高位芽植物(高度>30 米)，中高位芽植物(8~30 米)，小高位芽植物(2~8 米)與矮高位芽植物(25 厘米到2 米)。

⑵地上芽植物(Chamaephytes)更新芽位于土壤表面之上，25 厘米之下，多為半灌木或草本植物。

⑶地面芽植物(Hemicryptophytes)又稱淺地下芽植物或半隱芽植物，更新芽位子近地面土層內(nèi)，冬季地上部分全枯死，即為多年生草本植物。

⑷隱芽植物(Cryptophytes)更新芽位于較深土層中或水中，多為鱗莖類、塊莖類和根莖類多年生草本植物或水生植物。

⑸一年生植物(Therophytes)以種子越冬。

Raunkier 的系統(tǒng)只包括了有花植物，后來法國的Braun-Blanquet(1932)則把生活型系統(tǒng)擴大到一切植物，并且還把各類植物的定居特點也考慮進去。

?其抗性芽受土壤或水層保護的植物，稱為隱芽植物;能夠迅速從地下貯藏器官出芽生長。芽埋在土表以下，或位于水體中以渡過惡劣環(huán)境的。前者是指狹義的地下芽植物，后者則有沼澤植物及水生植物。

根據(jù)芽的著生器官，可再分七個類型:根莖地下芽植物(如竹類、姜等);塊莖地下芽植物(如馬鈴薯、報春花);塊根地下芽植物(如白薯、茄科、大麗花等);鱗莖地下芽植物(如百合科、石蒜科等);沒有發(fā)達的根莖、塊莖、鱗莖的地下芽植物;沼澤植物和水生植物。沼澤植物則有蓮、萍蓬草、蘆葦?shù)龋参镉籽棵撾x后沉入水底能夠越冬(如釣棒、櫟藻等)，而接近泥土或水底的莖部能生芽的植物有Vallisneria和Myriophyllum。由于對低溫表現(xiàn)良好的保護作用，所以在高緯度及高山地方經(jīng)常見到。

芽休眠(bud dormancy)指植物生活史中芽生長的暫時停頓現(xiàn)象。芽是很多植物的休眠器官，多數(shù)溫帶木本植物，包括松柏科植物和雙子葉植物在年生長周期中明顯地出現(xiàn)芽休眠現(xiàn)象。芽休眠不僅發(fā)生于植株的頂芽、側(cè)芽，也發(fā)生于根莖、球莖、鱗莖、塊莖，以及水生植物的休眠冬芽中。芽休眠是一種良好的生物學特性，能使植物在惡劣的條件下生存下來。

⑴日照長度:這是誘發(fā)和控制芽休眠最重要的因素。對多年生植物而言，通常長日照促進生長，短日照引起伸長生長的停止以及休眠芽的形成。在板栗、蘇合香等植物中，日照誘發(fā)芽休眠有一個臨界日照長度。日照長度短于臨界日照長度時就能引起休眠，長于臨界日照長度則不發(fā)生休眠。如刺槐、樺樹、落葉松幼苗在短日照下經(jīng)10~14天即停止生長，進入休眠。短日照和高溫可以誘發(fā)水生植物(如水車前、水鱉屬和貍藻屬)的冬季休眠芽的形成。短日照也促進大花捕蟲槿芽的休眠。而鈴蘭、洋蔥則相反，長日照誘發(fā)其休眠。

⑵休眠促進物:促進休眠的物質(zhì)中最主要是脫落酸，其次是氰化氫、氨、乙烯、芥子油、多種有機酸等。短日照之所以能誘導芽休眠，這是因為短日照促進了脫落酸含量增加的緣故。短日照條件下樺樹中的提取物(含ABA)能抑制在14.5小時日照下樺樹幼苗的生長，延長處理時間可以形成具有冬季休眠芽全部特征的芽。

在休眠芽恢復生長時，提取物內(nèi)細胞分裂素活性增加。多年生草本植物的休眠形成與上述木本植物相同。在有旱季的地區(qū)，這些草本植物在旱季進入休眠期。

⑴芽休眠的解除

?

①低溫處理:許多木本植物休眠芽需經(jīng)歷260~1000小時的0~5℃的低溫才能解除休眠，將解除芽休眠的植株轉(zhuǎn)移到溫暖環(huán)境下便能發(fā)芽生長。有些休眠植株未經(jīng)低溫處理而給予長日照或連續(xù)光照也可解除休眠。但北溫帶大部分木本植物一旦芽休眠被短日照充分誘發(fā)，再轉(zhuǎn)移到長日照下也不能恢復生長，通常只有靠低溫來解除休眠。

②溫浴法:把植株整個地上部分或枝條浸入30~35℃溫水中12小時，取出放入溫室就能解除芽的休眠。使用此法可使丁香和連翹提早開花。

③乙醚氣熏法:把整株植物或離體枝條置于一定量乙醚熏氣的密封裝置內(nèi)，保持1~2天能發(fā)芽。例如，在11月中將紫丁香、鈴蘭根莖放在體積為1升的密閉容器中，容器內(nèi)放有0.5~0.6毫升乙醚，1~2天后取出，在15~20℃下保持3~4周就能長葉開花。

④植物生長調(diào)節(jié)劑:要打破芽休眠，使用GA效果較顯著。用1000~4000μl/L的GA溶液噴施桃樹幼苗和葡萄枝條，或用100~200μl/L激動素噴施桃樹苗，都可以打破芽的休眠。用0.5~1.0μl/L的GA溶液浸馬鈴薯切塊10~15分鐘，出芽快而整齊。

⑵芽休眠的延長:在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，要延長貯藏器官的休眠期，使之耐貯藏，避免喪失市場價值。如馬鈴薯在貯藏過程中易出芽，同時還產(chǎn)生叫做龍葵素的有毒物質(zhì)，不能食用。可在收獲前2~3周，在田間噴施2 000~3 000μl/L青鮮素，或用1%萘乙酸鈉鹽溶液，或萘乙酸甲酯的粘土粉劑均勻撒布在塊莖上，可以防止在貯藏期中發(fā)芽。對洋蔥、大蒜等鱗莖類蔬菜也可用類似的方法處理。