隱芽植物背景知識(shí)

19 世紀(jì)初，A.VonHumboldt(1806)根據(jù)植物外貌特征進(jìn)行植物生活型的分類以來(lái)，一些學(xué)者建立了各種植物生活型分類系統(tǒng)。在各種生活型分類系統(tǒng)中，應(yīng)用最廣的是丹麥植物學(xué)家C.Raunkiaer(1905，1907，后又經(jīng)修改)的生活型分類系統(tǒng)。該系統(tǒng)以簡(jiǎn)單、明了、易于掌握和應(yīng)用為其特點(diǎn)。他以溫度、濕度、水分(以雨量表示)作為揭示生活型的基本因素，以植物體在渡過(guò)生活不利時(shí)期(冬季嚴(yán)寒、夏季干旱時(shí))對(duì)惡劣條件的適應(yīng)方式作為分類的基礎(chǔ)。具體的是以休眠或復(fù)蘇芽所處的位置的高低和保護(hù)的方式為依據(jù)，把高等植物劃分為高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、地下芽植物及一年生植物五大生活型類群，在各類群之下再按照植物體的高度、芽有無(wú)芽鱗保護(hù)、落葉或常綠、莖的特點(diǎn)(草質(zhì)、木質(zhì))，以及旱生形態(tài)與肉質(zhì)性等特征，再細(xì)分為30 個(gè)較小的類群。

?其抗性芽受土壤或水層保護(hù)的植物，稱為隱芽植物;能夠迅速?gòu)牡叵沦A藏器官出芽生長(zhǎng)。芽埋在土表以下，或位于水體中以渡過(guò)惡劣環(huán)境的。前者是指狹義的地下芽植物，后者則有沼澤植物及水生植物。

根據(jù)芽的著生器官，可再分七個(gè)類型:根莖地下芽植物(如竹類、姜等);塊莖地下芽植物(如馬鈴薯、報(bào)春花);塊根地下芽植物(如白薯、茄科、大麗花等);鱗莖地下芽植物(如百合科、石蒜科等);沒(méi)有發(fā)達(dá)的根莖、塊莖、鱗莖的地下芽植物;沼澤植物和水生植物。沼澤植物則有蓮、萍蓬草、蘆葦?shù)?，水生植物幼芽脫離后沉入水底能夠越冬(如釣棒、櫟藻等)，而接近泥土或水底的莖部能生芽的植物有Vallisneria和Myriophyllum。由于對(duì)低溫表現(xiàn)良好的保護(hù)作用，所以在高緯度及高山地方經(jīng)常見(jiàn)到。

⑴高位芽植物(phanerophytes)休眠芽位于距地面25 厘米以上，又依高度分為四個(gè)亞類，即大高位芽植物(高度>30 米)，中高位芽植物(8~30 米)，小高位芽植物(2~8 米)與矮高位芽植物(25 厘米到2 米)。

⑵地上芽植物(Chamaephytes)更新芽位于土壤表面之上，25 厘米之下，多為半灌木或草本植物。

⑶地面芽植物(Hemicryptophytes)又稱淺地下芽植物或半隱芽植物，更新芽位子近地面土層內(nèi)，冬季地上部分全枯死，即為多年生草本植物。

⑷隱芽植物(Cryptophytes)更新芽位于較深土層中或水中，多為鱗莖類、塊莖類和根莖類多年生草本植物或水生植物。

⑸一年生植物(Therophytes)以種子越冬。

Raunkier 的系統(tǒng)只包括了有花植物，后來(lái)法國(guó)的Braun-Blanquet(1932)則把生活型系統(tǒng)擴(kuò)大到一切植物，并且還把各類植物的定居特點(diǎn)也考慮進(jìn)去。

芽休眠(bud dormancy)指植物生活史中芽生長(zhǎng)的暫時(shí)停頓現(xiàn)象。芽是很多植物的休眠器官，多數(shù)溫帶木本植物，包括松柏科植物和雙子葉植物在年生長(zhǎng)周期中明顯地出現(xiàn)芽休眠現(xiàn)象。芽休眠不僅發(fā)生于植株的頂芽、側(cè)芽，也發(fā)生于根莖、球莖、鱗莖、塊莖，以及水生植物的休眠冬芽中。芽休眠是一種良好的生物學(xué)特性，能使植物在惡劣的條件下生存下來(lái)。

⑴日照長(zhǎng)度:這是誘發(fā)和控制芽休眠最重要的因素。對(duì)多年生植物而言，通常長(zhǎng)日照促進(jìn)生長(zhǎng)，短日照引起伸長(zhǎng)生長(zhǎng)的停止以及休眠芽的形成。在板栗、蘇合香等植物中，日照誘發(fā)芽休眠有一個(gè)臨界日照長(zhǎng)度。日照長(zhǎng)度短于臨界日照長(zhǎng)度時(shí)就能引起休眠，長(zhǎng)于臨界日照長(zhǎng)度則不發(fā)生休眠。如刺槐、樺樹(shù)、落葉松幼苗在短日照下經(jīng)10~14天即停止生長(zhǎng)，進(jìn)入休眠。短日照和高溫可以誘發(fā)水生植物(如水車前、水鱉屬和貍藻屬)的冬季休眠芽的形成。短日照也促進(jìn)大花捕蟲(chóng)槿芽的休眠。而鈴蘭、洋蔥則相反，長(zhǎng)日照誘發(fā)其休眠。

⑵休眠促進(jìn)物:促進(jìn)休眠的物質(zhì)中最主要是脫落酸，其次是氰化氫、氨、乙烯、芥子油、多種有機(jī)酸等。短日照之所以能誘導(dǎo)芽休眠，這是因?yàn)槎倘照沾龠M(jìn)了脫落酸含量增加的緣故。短日照條件下樺樹(shù)中的提取物(含ABA)能抑制在14.5小時(shí)日照下樺樹(shù)幼苗的生長(zhǎng)，延長(zhǎng)處理時(shí)間可以形成具有冬季休眠芽全部特征的芽。

在休眠芽恢復(fù)生長(zhǎng)時(shí)，提取物內(nèi)細(xì)胞分裂素活性增加。多年生草本植物的休眠形成與上述木本植物相同。在有旱季的地區(qū)，這些草本植物在旱季進(jìn)入休眠期。

⑴芽休眠的解除

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①低溫處理:許多木本植物休眠芽需經(jīng)歷260~1000小時(shí)的0~5℃的低溫才能解除休眠，將解除芽休眠的植株轉(zhuǎn)移到溫暖環(huán)境下便能發(fā)芽生長(zhǎng)。有些休眠植株未經(jīng)低溫處理而給予長(zhǎng)日照或連續(xù)光照也可解除休眠。但北溫帶大部分木本植物一旦芽休眠被短日照充分誘發(fā)，再轉(zhuǎn)移到長(zhǎng)日照下也不能恢復(fù)生長(zhǎng)，通常只有靠低溫來(lái)解除休眠。

②溫浴法:把植株整個(gè)地上部分或枝條浸入30~35℃溫水中12小時(shí)，取出放入溫室就能解除芽的休眠。使用此法可使丁香和連翹提早開(kāi)花。

③乙醚氣熏法:把整株植物或離體枝條置于一定量乙醚熏氣的密封裝置內(nèi)，保持1~2天能發(fā)芽。例如，在11月中將紫丁香、鈴蘭根莖放在體積為1升的密閉容器中，容器內(nèi)放有0.5~0.6毫升乙醚，1~2天后取出，在15~20℃下保持3~4周就能長(zhǎng)葉開(kāi)花。

④植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑:要打破芽休眠，使用GA效果較顯著。用1000~4000μl/L的GA溶液噴施桃樹(shù)幼苗和葡萄枝條，或用100~200μl/L激動(dòng)素噴施桃樹(shù)苗，都可以打破芽的休眠。用0.5~1.0μl/L的GA溶液浸馬鈴薯切塊10~15分鐘，出芽快而整齊。

⑵芽休眠的延長(zhǎng):在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，要延長(zhǎng)貯藏器官的休眠期，使之耐貯藏，避免喪失市場(chǎng)價(jià)值。如馬鈴薯在貯藏過(guò)程中易出芽，同時(shí)還產(chǎn)生叫做龍葵素的有毒物質(zhì)，不能食用。可在收獲前2~3周，在田間噴施2 000~3 000μl/L青鮮素，或用1%萘乙酸鈉鹽溶液，或萘乙酸甲酯的粘土粉劑均勻撒布在塊莖上，可以防止在貯藏期中發(fā)芽。對(duì)洋蔥、大蒜等鱗莖類蔬菜也可用類似的方法處理。