花藥簡介

雄蕊是花的雄性生殖器官，是由具花粉囊（小孢子囊）的花藥（anther）著生于一個細的花絲（filament）上構成。

花藥是花絲頂端膨大呈囊狀的部分，是雄蕊產(chǎn)生花粉的主要部分。大多數(shù)被子植物的花藥是由4個花粉囊（pollen sac）（少數(shù)植物為2個）組成，分為左、右兩半，中間由藥隔相連。在成熟的花藥中，同側(cè)的兩個花粉囊之間的分隔被打破，形成一室，使4個花粉囊的花藥現(xiàn)出兩個花粉囊的樣子。

花藥的壁由表皮層、纖維層、中間層和絨氈層構成 。絨氈層為花粉囊周圍的特殊細胞層，具雙核或多核結構，細胞內(nèi)含較多的RNA和蛋白質(zhì)，并有油脂和類胡蘿卜素等營養(yǎng)物質(zhì)，具有供應花粉粒發(fā)育所需養(yǎng)料的作用?；ǚ鄢墒鞎r，花粉囊自行開裂，散出花粉。

依花藥在花絲上著生的方式，可以區(qū)分為全著藥（花藥全部著生在花絲上，如蓮）、底著藥（花藥以其基部著生于花絲頂端，如莎草、扁果草等）、背著藥（花藥以其背部貼著在花絲上，如馬鞭草、山茱萸等）、丁字著藥（花藥橫臥，以其背部中央的一點著生于花絲頂端，如百合、水稻等）等幾種類型。菊科植物的雄蕊花絲分離，花藥聯(lián)合，稱聚藥雄蕊。

花藥在花絲上的著生方式主要有：

1、全著藥：花藥全部著生于花絲上，如蓮。

2、底著藥：花絲頂端直接與花藥基部相連，如莎草、小檗。

3、貼著藥：花藥背部全部貼著在花絲上，如油桐。

4、丁字著藥：花絲頂端與花藥背面的一點相連，整個雄蕊猶如丁字形，易于搖動，如小麥，水稻。

5、廣歧藥：藥室完全分離成一直線，并著生于花絲頂端，如地黃。

6、個字著藥：藥室基部張開，上面著生于花絲頂上，在十字花科植物中較常見，如薺菜。

7、冠生雄蕊：雄蕊花絲與花冠結合，花藥著生在花冠上，并與花冠分離，如：茄。

花藥壁的結構與功能如下（從外到內(nèi)）：

1、表皮（skin)

外壁具角質(zhì)膜，含有孢粉素，有些植物的表皮上還有氣孔器和毛狀體。

2、藥室內(nèi)壁(endothecium)

在花藥幼嫩時期，藥室內(nèi)壁細胞含有大量淀粉粒。當花藥接近成熟時，細胞徑向增大，儲藏物質(zhì)逐漸消失，細胞壁除外切向壁外其他各面壁產(chǎn)生不均勻的條狀加厚，加厚的成分為纖維素，略有木質(zhì)素。因此，藥室內(nèi)壁又稱纖維層（fibrous layer)。同側(cè)兩個花粉囊交接處的藥室內(nèi)壁細胞，細胞壁無條狀加厚，始終保持產(chǎn)生的拉力使花藥在薄壁細胞處形成縱向裂口裂開，花粉彈散而出。在一些花藥孔裂和閉花受精的植物中，藥室內(nèi)壁不發(fā)生條狀加厚。

3、中層(middle layer)

當花粉囊內(nèi)造孢細胞發(fā)育成花粉母細胞，再進入減數(shù)分裂時，中層內(nèi)儲藏物質(zhì)被吸收，由于受到花粉囊內(nèi)部細胞的增殖和體積擴大所產(chǎn)生的擠壓，使中層細胞呈現(xiàn)扁平狀。待花藥成熟時，中層多已被吸收、解體并消失。少數(shù)植物如百合，花藥中層細胞壁有一定程度的條狀加厚，故成熟時，中層仍有部分保留。

4、絨氈層（tapetum)

絨氈層是花藥壁的最內(nèi)一層，具獨特的分泌功能，它的作用對花粉粒的發(fā)育是必不可少的。絨氈層細胞較大，細胞器豐富，初期具單核，后來發(fā)生核分裂不伴隨新壁的形成，故成為雙核、多核或多倍體細胞，這些特性表明絨氈層具有高度的生理活性。此外，細胞中含有較多的RNA、蛋白質(zhì)和酶，并有脂類、胡蘿卜素和孢粉素等物質(zhì)。絨氈層的物質(zhì)為花粉粒的發(fā)育提供了重要的作用：分泌的胼胝質(zhì)酶，能適時地分解花粉母細胞和四分體的胼胝質(zhì)壁，使小孢子彼此分離；合成的蛋白質(zhì)運送到花粉壁，成為花粉外壁蛋白，在與雌蕊柱頭的相互識別中起作用；合成的孢粉素形成花粉粒壁物質(zhì)，具有堅硬、抗性強的特性，若絨氈層發(fā)育不正常，常會出現(xiàn)雄性不育現(xiàn)象。

雄蕊起始于花芽中的雄蕊原基，雄蕊原基的頂端為花藥發(fā)育的區(qū)域。花藥發(fā)育初期，結構簡單，外層為一層原表皮，內(nèi)側(cè)為一群基本分生組織。不久，由于花藥四個角隅處分裂較快，花藥呈四棱形。以后在四棱處的原表皮下面分化出多列體積較大，核亦大，胞質(zhì)濃，徑向壁較長，分裂能力較強的孢原細胞(archesp-orial cell)。隨后孢原細胞進行平周分裂，成內(nèi)、外兩層，外層為初生周緣層(primary parietal layer)；內(nèi)層為初生造孢細胞(primary sporogenous cell)，初生周緣層細胞繼續(xù)平周分裂和垂周分裂，逐漸形成藥室內(nèi)壁、中層及絨氈層?；ㄋ幹胁康募毎饾u分裂，分化形成維管束和薄壁細胞，構成藥隔。

花粉粒成熟后，纖維層細胞失水，所產(chǎn)生的機械力使花藥在裂口處斷開，花粉粒由裂口處縱軸形成的裂縫散出?；ǚ勰冶谝蚪q氈層的解體而消失，或僅存痕跡，只剩有表皮及纖維層。

過程

花藥的成熟過程比較復雜，其發(fā)育初期構造簡單，表皮內(nèi)充滿著形態(tài)相同的分生細胞。這些細胞不斷地分裂增大，同時在花藥表皮下的四角處，分別分化出成一縱行排裂的細胞，這些細胞具有個體較大、核也較大、細胞質(zhì)較濃、分裂能力較強等特點，叫做孢原細胞。孢原細胞進行一次分裂，形成內(nèi)、外兩層細胞。外層細胞叫做周緣細胞，內(nèi)層細胞叫做造孢細胞。在這以后，花藥中部的細胞逐漸分裂，分化成維管束和薄壁細胞，構成藥隔。周緣細胞形成后，經(jīng)過幾次分裂成為3-5層細胞(與外邊表皮層共同組成花藥的壁)。其最外一層(即緊貼表皮的一層)叫做藥室內(nèi)壁。當花將成熟時，這層細胞不均勻加厚，在花粉囊成熟后，有助于花粉囊的開裂。在藥室內(nèi)壁以內(nèi)通常有1~8層的“中間層”，這幾層細胞在花藥發(fā)育過程中被擠壓破壞，因此在成熱的花藥中，往往看不到?；ㄋ幈诘淖顑?nèi)層是絨層，這層細胞一般比較大，細胞質(zhì)濃厚，液泡較小。當花粉粒形成時，絨氈層解體。因此在花粉粒成熟時，絨氈層常被破壞消失。絨氈層具有供應花粉粒發(fā)育時所需養(yǎng)料的作用。在周緣細胞分裂分化的同時，造孢細胞也進步分裂分化，形成許多花粉母細胞，每個花粉母細胞進行一次減數(shù)分裂，產(chǎn)生四個子細胞，每個子細胞的染色體數(shù)目，只有花粉母細胞染色體數(shù)目的一半。這四個細胞最初聚集在一起，隨后分離，每個發(fā)育成一個花粉粒。

花藥開裂方式分為以下四種：縱裂：沿二花粉囊交界處成縱行裂開，如油菜、牽牛、百合等。

橫裂：沿花藥中部成橫向裂開，如木槿，蜀葵等。

孔裂：在花藥頂端開一小孔，花粉由小孔散出，如茄、番茄等。

瓣裂：在花藥的側(cè)壁上裂成幾個小瓣，花粉由瓣下的小孔散出，如香樟等。

1、合生花藥。雄蕊群的部分或全部花藥合生，如菊。

2、蘭科的花藥。蘭科部分植物雌蕊、雄蕊合生形成合蕊柱，并形成特殊的蕊喙結構?；ㄋ幇枷菪纬伤幐C，在蕊喙前方形成著粉盤，或形成包囊?；ǚ壅澈铣蓤F塊，與蕊喙相連接，可以被昆蟲整體攜帶。

花藥采取離體培養(yǎng)方式。花藥離體培養(yǎng)是屬于有性生殖。

花藥離體培養(yǎng)常被誤認為是無性生殖的一種類型，主要原因是：①花藥離體培養(yǎng)發(fā)育的起點是單核花粉粒，無生殖細胞(精子)的產(chǎn)生。②組織培養(yǎng)屬于無性克隆技術。③這里沒有兩性生殖細胞的結合。

①無性生殖的本質(zhì)是子代與親代含有相同的遺傳物質(zhì)，即基因型不變(不考慮后代發(fā)生基因突變)?；ㄋ庪x體培養(yǎng)發(fā)育的起點單核花粉粒(染色體數(shù)N)是經(jīng)母體(染色體2N)減數(shù)分裂形成，由其發(fā)育成單倍體植株的遺傳物質(zhì)與母體差異較大。

②組織培養(yǎng)所用的外殖體(染色體數(shù)2N)是經(jīng)有絲分裂形成，而這里所用的外殖體(染色體數(shù)N)是經(jīng)減數(shù)分裂形成，并非通常意義上的外殖體。

③有性生殖的本質(zhì)是產(chǎn)生兩性配子(經(jīng)減數(shù)分裂形成，染色體數(shù)N)，且具有兩性配子結合。這同時具備通常意義上的有性生殖，但只要經(jīng)過減數(shù)分裂形成配子，就已經(jīng)完成了有性生殖的關鍵一步，這與自然界中許多單倍體的形成有著相似之處，如雄蜂，雄蟻的孤雌生殖，同樣僅有生殖細胞的形成，而無兩性配子的結合。

花藥繁殖一般是離體培養(yǎng)花粉處于單核時期（小孢子）的花藥。通過培養(yǎng)使它離開正常的發(fā)育途徑（即形成成熟花粉最后產(chǎn)生精子的途徑）而分化成為單倍體植株，這是獲得單倍體植株的主要方法。大體上要經(jīng)過制備培養(yǎng)基、接種花藥和培養(yǎng)三步驟。

由花粉長成單倍體一般有兩條途徑：

①由花粉分裂形成愈傷組織（即分化程序很低的薄壁細胞團），再由愈傷組織分化出根和芽，最后形成植株。

②由花粉分裂形成胚狀體（不是由合子發(fā)育成的胚叫胚狀體），再由胚狀體長成植株。當瓶中花藥內(nèi)長出的小苗達到一定大小時，應調(diào)節(jié)溫度、溫度及光照等條件，使幼苗得到鍛煉并逐步適應自然的環(huán)境條件，然后從試管中移出種植于土壤中，進行一般的栽培和管理。

影響因素

1、影響花藥培養(yǎng)的主要因素是材料的選擇與培養(yǎng)基的組成。此外，親本植株的生長條件、材料的低溫預處理以及接種密度對誘導成功率都有一定影響。

2、一般來說，在單核期，細胞核由中央移向細胞一側(cè)的時期，花藥培養(yǎng)成功率最高。

3、為了挑選到單核期的花藥，通常選擇完全未開放的花蕾。 2100433B

野雞冠花藥材鑒定

干燥種子扁圓形，中心較邊緣稍厚，直徑1～1．5毫米，厚約0．5毫米。表面平滑，黑色，有光澤，側(cè)面有一微凹的臍點，種皮薄而脆，易破碎，內(nèi)面白色，微臭。商品中常有殘留的黃白色果殼包被于種子上端，果殼如帽狀，頂端有一細絲狀的花柱，長約4～5毫米。以色黑光亮、飽滿者佳。中國各地均有生產(chǎn)。莧科植物雞冠花CelosiacristataL.的種子（雞冠子）不少地區(qū)習慣作青葙子使用，長約0．2～0．3厘米，約比青葙短1/3左右;如以擴大鏡觀察，雞冠子表面有細小的凹點，而青葙子則不甚顯著。參見“雞冠子”條。本品以顆粒飽滿、色黑、光亮者為佳。

【青葙子的功效介紹】：

青葙子(《本經(jīng)》))

【異名】草決明(《本經(jīng)》)，牛尾花子(《中藥材手冊》)，狗尾巴子(《四川中藥志》)。

【來源】為莧科植物青葙的種子。 6青葙

植物形態(tài)詳青葙條。

【采集】8～10月間采收，割取地上部分或花穗，曬干；搓出種子，除去雜質(zhì)，曬干。

【藥材】干燥種子扁圓形，中心較邊緣稍厚，直徑1～1.5毫米，厚約0.5毫米。表面平滑，黑色，有光澤，側(cè)面有一微凹的臍點。種皮薄而脆，易破碎，內(nèi)面白色，微臭。商品中常有殘留的黃白色果殼包被于種子上端，果殼如帽狀，頂端有一細絲狀的花柱，長約4～5毫米。以色黑光亮、飽滿者佳。全國各地均有生產(chǎn)。

青葙莧科植物雞冠花的種子(雞冠子)不少地區(qū)習慣作青葙子使用，并已有較長的歷史。二者外形相似，區(qū)別點在于：雞冠果殼上殘留的花柱，長約0.2～0.3厘米，約比青葙短1/3左右；如以擴大鏡觀察，雞冠子表面有細小的凹點，而青葙子則不甚顯著。

【性味】苦，涼。

①《藥性論》：味苦，平，無毒。

②《滇南本草》：性寒，味甘微苦。

③《品匯精要》：味苦，性微寒，無毒。

【歸經(jīng)】①《滇南本草》：入肝經(jīng)。

②《雷公炮制藥性解》：入心、肝二經(jīng)。

【功用主治-青葙子的功效】祛風熱，清肝火。

治目赤腫痛，障翳，高血壓，鼻衄，皮膚風熱瘙癢，疥癩。

①《本經(jīng)》：療唇口青。

②《藥性論》：治肝臟熱毒沖眼，赤障、青盲、翳腫。

主惡瘡疥瘙，治下部蟲露瘡。

③《日華子本草》：治五臟邪氣，益腦髓，明耳目，鎮(zhèn)肝，堅筋骨，去風寒濕痹。

④《滇南本草》：明目。

治淚澀難開，白翳遮睛。

⑤《本草原始》：除心經(jīng)火邪。

⑥《會約醫(yī)鏡》：去風熱。

【用法與用量】內(nèi)服：煎湯，3～5錢。

【宜忌】《本草備要》：瞳子散大者忌服。

【選方】①治風熱淚眼：青葙子五錢，雞肝燉服。 (《泉州本草》)②治夜盲，目翳：青葙子五錢，烏棗一兩。

開水沖燉，飯前服。

(《閩東本草》)③治鼻衄出血不止：青葙子汁灌鼻中。

(《廣利方》)④治頭風痛：青葙子五錢至一兩。

煎水服。

(《福建中草藥》)

【臨床應用】治療高血壓病取青葙子1兩，水煎2次，濾液混合，每日3次分服，臨床試治5例，血壓均在160～230/100～135毫米汞柱之間，經(jīng)用藥1周后，血壓降至125～145/78～90毫米汞柱。

【名家論述】《綱目》：青葙子治眼，與決明子、莧實同功，《本經(jīng)》雖不言治眼，而云一名草決明，主唇口青，則其明目之功可知矣。

目者肝之竅，唇口青者，足厥陰經(jīng)之證；古方除熱亦多用之，青葙子之為厥陰藥，又可知矣，況用之治目，往往有驗，尤可徵。

野雞冠花臨床應用

1.青葙湯（《中藥臨床應用》）治慢性葡萄膜炎：青葙子15g，元明粉（沖）4.5g，酸棗仁12g，密蒙花、決明子各9g，茯苓12g，白扁豆15g。水煎服。方中青葙子明目退翳，為君藥。

2.青葙子丸（《證治準繩*類方》）治肝心毒熱， 青葙丁翳入黑睛，兼治內(nèi)外一切眼病：青葙子、藍實、枳實（炒）、炒大黃、菊花、炙甘草各60g，草決明、黃連、茺蔚子、細辛、麻黃、車前子各45g，鯉魚膽、雞膽（陰干）各1枚。羚羊角90g。為細末，煉蜜為丸。梧桐子大，每服20丸，食后茶水送下，每日3次。方中青葙子清肝熱，明目退翳，為君藥。

3.八子丸（《醫(yī)部全錄*目門》）治風毒氣眼，翳膜遮睛，不計久新，及內(nèi)外障眼：青葙子、車前子、五味子、枸杞子、地膚子、茺蔚子、決明子、葶藶子（炒）、麥冬（去心）、細辛（去苗）、官桂（去粗皮）、生地黃，赤茯苓、澤瀉（去土）、防風（去叉）、黃芩（去黑心）各30g，上為細末，煉蜜和丸，如梧桐子大，每服20丸，加至30丸。茶清送下，溫米飲亦得，日3次。方中青葙子明目退翳，為君藥。

花蕾圓錐形，長2.5-5cm，直徑2-3cm。表面灰棕色，花瓣多層。散落卵形或橢圓形，皺縮或折折，表面具多數(shù)細脈，滑柔軟。去掉花瓣，中心有幼小的蓮蓬，頂端平坦，上面有小孔十余個，基部漸窄，周圍著生多數(shù)雄蕊。氣香，味微澀。

出自《藥物圖考》。

1．《綱目》：曼陀羅，生北土，人家亦栽之。春生夏長，獨莖直上，高四、五尺，生不旁引，綠莖碧葉，葉如茄葉，八月開白花，凡六瓣，狀如牽?；ǘ?，攢花中折，駢葉外包，而朝開夜合，結實圓而有丁拐，中有小子。八月采花，九月采實。八月采此花，七月采火麻子花，陰干，等分為末，熱酒調(diào)服三錢，少頃昏昏如醉。割瘡灸火，宜先服此，則不覺其苦也。按周密《癸辛雜識》云：漢北回回地方，有草名押不蘆，以少許磨酒飲，即通身麻痹而死，加以刀斧亦不知，至三日，則以少藥投之即活，御藥院中亦儲之。昔華陀能剖腸滌胃，豈不有此等藥耶。

2．《生草藥性備要》：大鬧楊花，食能殺人，迷悶人。不過用三分，但服俱去心蒂。若食后迷悶，用黃糖可解，甘草亦可。2100433B