松杉目

松、杉、柏是群眾中使用的通俗名稱，有如楊樹和柳樹一樣，代表著楊柳科的楊屬和柳屬的概念，而松杉柏的概念比起楊屬和柳屬在某種意義上要復(fù)雜的多。松杉柏它們都屬于裸子植物松杉 綱，其中主要是松杉目的松科、杉科和柏科，而松、杉、柏大體應(yīng)分屬于這三個(gè)科。但是對(duì)各科植物應(yīng)用的名稱則常常是混雜的，如冷杉、云杉屬于松科，但名稱上用了杉字，而水松和金松則是杉科植物，這些名稱沿用已成習(xí)慣，不好輕易改動(dòng)，否則倒會(huì)造成混亂。

松杉目的特征:松杉目是裸子植物中最大的一目，約400種植物，占全部裸子植物的1/2以上，分布于南北兩半球。本目4科，我國(guó)有3科，約125種，為國(guó)產(chǎn)裸子植物中種類最多，經(jīng)濟(jì)價(jià)值最大的一目，其中64種為我國(guó)所特有，已列入國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)的植物有50種，水杉和銀杉列為一級(jí)保護(hù)植物。通常為常綠或落葉喬木，很少為灌木。葉單生或成束，條形、鉆形、針形、披針形、刺形或鱗形，互生(即螺旋狀排列)、交互對(duì)生或輪生。花單性，雌雄同株，少數(shù)為異株;雄球花具多數(shù)雄蕊，花粉有或無(wú)氣囊;雌球花珠鱗和苞鱗分離或結(jié)合。球果成熟時(shí)種鱗開張，很少合生成漿果狀;種子有翅或無(wú)翅。

中國(guó)分為松科、杉科和柏科三科，其區(qū)別列檢索表于下。

1.球果的種鱗和苞鱗離生，每種鱗具2種子，種子通常具翅;雄蕊2花藥;花粉粒有或無(wú)氣囊。葉條形或針形;種鱗和葉均為互生(螺旋狀排列)

1.球果的種鱗與苞鱗半合生或全合生，每種鱗具1至多種子，種子具窄翅或無(wú)翅;雄蕊具2-9花藥;花粉粒無(wú)氣囊;種鱗與葉互生、交叉對(duì)生或輪生。

2.種鱗與葉互生(僅水杉對(duì)生)，每種鱗具2-9種子，種子兩側(cè)具窄翅或下部具翅;葉披針形、鉆形、鱗形或條形;常綠或落葉

2.種鱗與葉交叉對(duì)生或輪生，每種鱗具1至多種子，種子兩側(cè)具窄翅或無(wú)翅;葉鱗形或刺形，常綠。

松科是裸子植物中最大的一科，有10屬，230種，主產(chǎn)北半球。我國(guó)有10屬113種，分布遍全國(guó)，絕大多數(shù)為森林樹種和用材樹種，在東北、華北、西北、西南及華南地區(qū)高山地帶組成大片森林，有些種類可供采脂、提煉松節(jié)油等多種化學(xué)原料，有的種類種子可食或供藥用，有些可作園林綠化樹種。

常綠喬木;葉錐形、鱗形、寬卵形或披針形，葉與種鱗螺旋狀排列或交叉對(duì) 生，種鱗與苞鱗合生。球花雌雄異株，稀同株;雄球花圓柱形，有雄蕊多數(shù)，每雄蕊有4-20個(gè)懸垂的花藥，排成內(nèi)外兩列，花粉無(wú)氣囊;雌球花橢圓形或近球形，由多數(shù)螺旋狀排列的苞鱗組成，苞鱗上面有一與其合生的珠鱗(大苞子葉)。

胚珠與珠鱗合生或珠鱗不發(fā)育，胚珠離生;球果熟時(shí)苞鱗木質(zhì)或革質(zhì);種子扁平無(wú)翅或兩側(cè)有翅或頂端具翅，子葉2，稀4枚。

裸子植物門種類最多的1科，約占全部裸子植物的1/3。常綠或落葉(金錢松與落葉松)喬木，樹干端直，枝不規(guī)則互生或輪生;小枝互生或?qū)ι?稀輪生)，或兼有生長(zhǎng)緩慢的距狀短枝(金錢松 、落葉松、雪松)，或有極度退化而不明顯的短枝(松樹)。葉、芽鱗、雄蕊、苞鱗、珠鱗和種鱗均螺旋狀排列。葉線形或針形;線形葉扁平，稀四棱形，在長(zhǎng)枝上散生，在短枝上呈簇生狀;針形葉2~5針成一束，著生于退化的短枝頂端，基部包有膜質(zhì)葉鞘?；▎涡裕菩弁?，雄球花單生葉腋(稀苞腋)或枝頂，稀簇生(金錢松、油杉)，具多數(shù)雄蕊，每雄蕊具2花藥，藥室縱裂、橫裂或斜裂，花粉的兩側(cè)有顯著的氣囊或無(wú)氣囊(落葉松、黃杉)，或具退化氣囊(鐵杉組);雌球花由多數(shù)苞鱗和珠鱗組成，每珠鱗的腹(上)面基部著生兩枚倒生胚珠，受精后珠鱗迅速增大發(fā)育成種鱗。球果直立或下垂，當(dāng)年成熟或翌年(稀第三年)成熟;種鱗扁平，木質(zhì)，稀近革質(zhì)，宿存或熟后脫落(冷杉、雪松、金錢松);苞鱗生于種鱗的背面，彼此離生，僅基部合生,較長(zhǎng)而外露或不露出，或短小而位于種鱗基部;種子具膜質(zhì)長(zhǎng)翅，稀無(wú)翅或近無(wú)翅(個(gè)別松樹)，下面有樹脂囊或無(wú);胚具2~16枚子葉，發(fā)芽時(shí)出土，稀不出土(油杉)。松科植物染色體少，基數(shù)基本一致，x=12，稀為13。

常綠或落葉喬木;葉披針形、鱗片狀或線形;葉與種鱗螺旋狀著生(除水杉)或 交互對(duì)生(水杉屬)，種鱗與苞鱗半合生，種鱗內(nèi)種子數(shù)2-9。球花單性同株，雄球花頂生或腋生，有時(shí)排成疏散的圓錐花序狀，由多數(shù)的螺旋排列或交互對(duì)生的雄蕊組成，每1雄蕊有花藥(2-)3-4(-9)個(gè)，花粉無(wú)氣囊;雌球花頂生，有多數(shù)的螺旋狀排列或交互對(duì)生的珠鱗(大孢子葉)與苞鱗組成，二者半合生或合生，或苞鱗退化，每一珠鱗內(nèi)有胚珠2-9顆;球果木質(zhì)或革質(zhì)，珠鱗發(fā)育為種鱗，頂部增厚;種子小，常有翅;子葉2-9枚。

常綠喬木或灌木。葉鱗形或刺形，葉與種鱗交互對(duì)生或輪生，種鱗與苞鱗合生種鱗內(nèi)種子1-多數(shù)。 葉交叉對(duì)生或3~4片輪生，形小，鱗形緊覆小枝之上，或刺形多少開展，基部下延或有關(guān)節(jié)，或同一樹上兼有兩型葉。鱗葉枝扁平、圓或四棱形。球花單性，雌雄同株或異株，單生枝頂或葉腋;雄球花由交叉對(duì)生或輪生的雄 蕊組成，雄蕊具細(xì)短的花絲及寬而盾狀的藥隔，有3~6花藥，花粉球形，無(wú)氣囊，內(nèi)壁厚，外壁薄或厚，表面具有不均勻散布的顆粒，除圓柏屬具一不明顯的小圓孔外，其他各屬均無(wú)萌發(fā)孔;雌球花有3~16枚交叉對(duì)生或輪生(每輪3~4枚)的種鱗，全部或部分珠鱗的腹面基部有1至多數(shù)直立，稀胚珠生于珠鱗之間(刺柏屬)，珠鱗全部或部分發(fā)育成種鱗;苞鱗與珠鱗完全合生，僅頂端多少分離。球果圓球形，卵圓形或圓柱形，當(dāng)年或翌年成熟;種鱗扁平或盾形，彼此覆瓦狀倚狀或鑷合狀靠合，木質(zhì)或近革質(zhì)，熟時(shí)彼此離開或展開，或肉質(zhì)、熟時(shí)彼此不離開或僅頂端微離開，發(fā)育種鱗有1至多粒種子;種子具2或3窄翅或無(wú)翅，或上端有一長(zhǎng)一短的膜質(zhì)翅;胚具2枚(稀5~6枚)子葉。染色體基數(shù)x=11，稀12。

該目約400余種，分屬于4科44屬，分布于南一北兩半球，以北半球溫帶、寒帶的、高山地帶最為普遍。我國(guó)產(chǎn)3科23屬125種34變種，為國(guó)產(chǎn)裸子植物中種類最多、經(jīng)濟(jì)價(jià)值較大的一目，分布幾遍全國(guó)，許多樹種在東北、華北、西北、西南地區(qū)及臺(tái)灣的高山地帶組成大面積的森林，亦是森林更新、荒山造林以及水土保持、防風(fēng)固沙及居民區(qū)綠化的優(yōu)良樹種。另引人栽培1科7屬50種2變種，多系庭園綠化及造林樹種。

僅水杉(M.glypt-ostroboides見圖)一種，是我國(guó)特有的活化石植物，國(guó)家列為一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)，四川奉節(jié)、湖北利川縣水杉?jí)?、湖南西北部山區(qū)尚保存野生大樹。

落葉喬木，葉條形，交互對(duì)生，基部扭轉(zhuǎn)成假二列復(fù)葉狀。球果小，種鱗木質(zhì)，每種鱗有5-9種子，種子周圍具翅。北自遼寧草河口南至廣州，均可栽培。國(guó)外已有50多國(guó)家和地區(qū)引 種。樹姿優(yōu)美，為著名庭園觀賞樹種。水杉與水松和北美紅杉親緣很近，因此它的學(xué)名就是北美紅杉屬(Sequoia)名加前綴"Meta"(后生)種名則是水松屬名變成為形容詞字尾而成。

我國(guó)特有植物還有臺(tái)灣杉屬(Taiwania)的臺(tái)灣杉(T.cryptomeroides)列為二級(jí)保護(hù)植物;禿杉(T.flousiana)列為一級(jí)保護(hù)植物。水松屬(Glyptostrobus)的水松(G.pensilis)和水杉相似，但葉互生，亦列為二級(jí)保護(hù)植物。

我國(guó)引種的著名杉科植物有金松(Scido-pitys verticillata)，在華東、華中有栽培

，為世界三大園林樹之一。引自美國(guó)加州的巨杉(Se-quoiadendron gigantea)也叫世界爺，在原產(chǎn)地的一株高達(dá)142米，是世界上僅低于大洋洲杏仁香桉的第二高樹，樹干下部粗達(dá)46米，樹齡3500年以上，可以說(shuō)是杉中之王了。此外中南地區(qū)尚引種有北美紅杉(Sequoia sempervirens)、落羽杉 (Taxodium distichum)、池杉(Taxodiumascendens)等。

三尖杉目CEPHALOTAXALES

羅漢松目PODOCARPALES

紅豆杉目TAXALES

柏科的特征明顯，葉為鱗形或刺形，交互對(duì)生或輪生，或在同一樹上兼有二型葉;苞鱗和種鱗完全結(jié)合。球果種鱗扁平或盾狀，成熟開裂或不裂而成漿果狀。

本科22屬，約150種，分布南北兩半球。我國(guó)8屬29種，其中我國(guó)特有13種，有7種列為國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)植物。 柏木屬(Cupressus)的柏木(C.funebris見圖)喬木，小枝細(xì)長(zhǎng)下垂，生鱗葉的小枝扁，排成一平面。

葉全鱗形，球果小，徑8-12毫米，種鱗4對(duì)，盾狀，先端五角形或方形，能育種鱗5-6，種子有窄翅。我國(guó)特有樹種，廣布于中部、南部及西南，為重要林木及庭園綠化樹種。

僅1種側(cè)柏(P.ori-entalis)又名黃柏，和柏木很相似，其主要區(qū)別是枝條向上伸展或斜展，球果較大，直徑1.5-2厘米，種鱗扁平，不為盾狀，背部頂端有鉤狀尖頭，能育種鱗僅1-2種子，種子無(wú)翅。我國(guó)特產(chǎn)，除新疆、青海外，分布幾遍全國(guó)。為重要造林及園林綠化樹種。

圓柏屬(Sabina)的圓柏(S.chinensis見圖)又名檜樹、檜柏、紅柏。

喬木，樹冠尖塔形，小枝不在一平面上。葉二型，具刺葉和鱗葉。球果不開裂，漿果狀

原產(chǎn)中國(guó)，分布于華北、華東、西南及西北。木材堅(jiān)韌耐用，心材淡褐紅色，有香氣，用于建筑、家具、文具及工藝品等。

此外柏科尚有刺柏(Juniperus formosana)葉全刺形。福建柏(Fokienia hodginsii)鱗葉大，種鱗盾形。臺(tái)灣扁柏(Chamaecyparis obtusavar.formosana)。紅檜(Chamaecyparis formose-nsis)均為我國(guó)特產(chǎn)樹種。

是一個(gè)大屬，約80種，主產(chǎn)北半球。我國(guó)有22種，都是常綠喬木，葉細(xì)長(zhǎng)成針狀，通常2-5針一束，著生在不發(fā)育的短枝頂端。雌雄同株，春天雄球花生新枝基部，在新枝頂端長(zhǎng)出2-4個(gè)雌球花，傳粉后球果到第二年的秋天才成熟，松球果通稱松塔。針葉和球果是認(rèn)識(shí)松屬的重要特征，球果種鱗木質(zhì)，宿存，上部露出部分為鱗盾，鱗盾先端有呈瘤狀突起的鱗臍;種子上部通常有長(zhǎng)翅，有利于風(fēng)力傳播。油松(P.tabulaeformis)是北方的常見種類，針葉2針一束，葉鞘宿存。北京潭柘寺、大覺寺等公園、寺廟內(nèi)的古松多為油松，山東泰山的望人松、五大夫松也是油松，河南太行山果松嶺的太行松，河北霧靈山的霧靈松也都是油松。油松為我國(guó)特有樹種，分布于我國(guó)北方和西部各省區(qū)，常組成純林或人工林。

馬尾松(見圖)和油松很相似，針葉也是2針一束，但葉細(xì)柔，直徑 不足1毫米，適宜生長(zhǎng)在南方酸性土壤上，產(chǎn)于中部、南部、東南部及西南各省區(qū)。

生長(zhǎng)在黃山、廬山、天目山的黃山松(P.taiwanensis)和油松極相似，但葉內(nèi)樹脂道中生可以區(qū)別。黃山著名的迎客松即為本種。白皮松(P.bungeana)樹皮白色，葉三針一束，葉鞘脫落。北京各寺廟、公園中常見栽培，為著名的觀賞樹。紅松(P.koraiensis)和華山松(P.armandi)都是5針一束的針葉，球果碩大，長(zhǎng)9-20厘米，種子無(wú)翅，它們的區(qū)別在于前者球果成熟時(shí)種鱗不開張，種子不脫落，小枝有密毛，而后者種鱗開張，種子脫落。小枝無(wú)毛。紅松和華山松的種子很大，可以炒食，亦可榨油供食用或工業(yè)用油。

也屬松科，和松屬的區(qū)別是落葉喬木，葉窄條形，多數(shù)簇生在短枝上，球果當(dāng)年成熟，苞鱗較種鱗為長(zhǎng)，明顯露出。多生長(zhǎng)在溫帶高山上。華北落葉松(L.principis-rupprechetii)東北的黃花落葉松(L.olgensis)和產(chǎn)于甘肅、四川的紅杉(L.potaninii)都是著名的高山造林樹種。

的雪松(見圖)葉針形，多數(shù)簇生短枝上，球果成熟時(shí)種鱗和種子一起脫落。分布于阿富汗至印度。我國(guó)各地引種栽培，樹姿優(yōu)美，為世界三大園林樹種之一。

僅1種金錢松(見圖)為落葉喬木，葉扁平，線形，在短枝上簇生，球果成熟時(shí)種鱗隨種子一起脫落。 我國(guó)特有樹種，現(xiàn)列為國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物，產(chǎn)于江蘇、浙江、安徽、福建、江西、湖南、湖北及四川。秋季葉呈金黃色，似金錢，頗為優(yōu)美，可作庭園觀賞樹種。

此外松科還有一些屬是用"杉"字來(lái)命名的，有黃杉屬(Pseudotsuga)、鐵杉屬(Tsuga)、云杉屬(Picea)、冷杉屬(Abies )和銀杉屬等。銀杉(Cathaya argyrophylla見圖)特產(chǎn)于我國(guó)廣西龍勝和四川南川金佛山，是古老的稀有樹種，現(xiàn)列為國(guó)家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物。

杉科僅10屬16種植物，主要分布在北溫帶。我國(guó)僅5屬7種，其中5種為國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)植物。

杉屬(Cunninghamia)是杉科的代表，杉木(見圖)是我國(guó)秦嶺以南、長(zhǎng)江流域重要林木和用材樹種。 常綠喬木，葉披針形，互生。球果苞鱗發(fā)達(dá)，革質(zhì)，先端有硬刺尖，種鱗很小，先端3裂，腹面著生3粒種子，種子兩側(cè)邊緣有窄翅。

除松杉目外，不成球果的還有羅漢松目的羅漢松(Podocarpus macrophylla)葉條狀披針形，種

子成熟下面托以紅色或紫紅色種托，看 起來(lái)好象羅漢頭，南方各省普遍栽培。三尖杉目的三尖杉(Cephalotaxus fortunei)種子核果狀，全包于肉質(zhì)假種皮中，我國(guó)特有樹種，產(chǎn)中部、南種及西南部各省區(qū)。紅豆杉目的紅豆杉(Taxus chinensis見圖)種子包于杯狀紅色肉質(zhì)假種皮中，我國(guó)特有樹種，產(chǎn)西北、西南及中部各省。

穗花杉(Amentotaxusargotaenia)和白豆杉(Pseudotaxus chienii)均為我國(guó)產(chǎn)，國(guó)家列為重點(diǎn)保護(hù)植物。

中文學(xué)名： ? 圓柏 ?

中文別名： ? 刺柏、柏樹、檜、檜柏 ?

英文名： ? China Savin ?

二名法： ? Juniperus chinensis L ?

界： ? 植物界 ?

門： ? 裸子植物門 Gymnospermae

綱： ? 松杉綱 Coniferopsida ? ?

目： ? 松杉目 Pinales

科： ? 柏科 Cupressaceae

亞科： ? 側(cè)柏亞科 SubFam. Thujoideae

屬： ? 圓柏屬 Platycladus ?

種： ? 圓柏Juniperus chinensis L ?

分布： ? 產(chǎn)于內(nèi)蒙古拉山、河北、山西、山東、江蘇、浙江、福建、安徽、江西、河南、陜西南部、甘肅南部、四川、湖北西部、湖南、貴州、廣東、廣西北部及云南等地,朝鮮、日本也有分布 ?

?中文學(xué)名： ? ? 銀杉

中文別名： ? ? 杉公子

二名法： ? ? Cathaya argyrophylla Chun et Kuang

界： ? ? 植物界

門： ? ? 裸子植物門 Gymnospermae [傳統(tǒng)系統(tǒng)]

綱： ? ? 松杉綱 Coniferopsida [鄭萬(wàn)鈞系統(tǒng)]

目： ? ? 松杉目 Pinales [鄭萬(wàn)鈞系統(tǒng)]

科： ? ? 松科 Pinaceae [鄭萬(wàn)鈞系統(tǒng)]

亞科： ?冷杉亞科 SubFam. Abietoideae [鄭萬(wàn)鈞系統(tǒng)的松科Pinaceae]

屬： ? ? 銀杉屬 Cathaya [鄭萬(wàn)鈞系統(tǒng)的松科Pinaceae]

種： ? ? 銀杉 Cathaya argyrophylla [鄭萬(wàn)鈞系統(tǒng)的松科Pinaceae]

分布： ? ? 產(chǎn)于廣西龍勝海拔約1400米之陽(yáng)坡闊葉林中和山脊地帶與四川東南部南川金佛山海拔1600-1800米之山脊地帶。

中國(guó)物種紅色名錄評(píng)估等級(jí)：瀕危EN A2c

IUCN RL2003：低危/保護(hù)依賴 LR/cd ver 2.3 (1994)

生效年代：1984

三尖杉科建立以后，施尼1920年曾將它并入紅豆杉科(Taxaceae)，但多數(shù)學(xué)者認(rèn)為三尖杉科與紅豆杉科有明顯的區(qū)別，只應(yīng)包含三尖杉屬，應(yīng)隸屬于松杉綱(Coni-feropsida)或松杉目(Coniferales)，其親緣關(guān)系與紅豆杉科和羅漢松科 (Podocarpaceae)較近，與南洋杉科(Araucariaceae)、松科(Pinaceae)、杉科(Taxodiaceae)和柏科(Cupressaceae)較遠(yuǎn)。

根據(jù)化石，三尖杉屬植物在第三紀(jì)已經(jīng)分布于歐洲西部和北美洲東部。與三尖杉屬相似的化石屬擬粗榧屬(Cephalotaxopsis)和似粗榧屬(Cephalotaxites)的地質(zhì)年代為白堊紀(jì)早期，前者發(fā)現(xiàn)于北美和東亞，后者見于格陵蘭及捷克斯洛伐克。

紅豆杉科及三尖杉科的分子系統(tǒng)發(fā)育--兼論竹柏屬的系統(tǒng)位置

測(cè)定了紅豆杉科、三尖杉科、羅漢松科及松科共9屬13種植物的matK基因序列，發(fā)現(xiàn)3′端的單堿基插入造成matK基因在這些類群間有較大的長(zhǎng)度變異(1488~1548bp)，其它插入或缺失的長(zhǎng)度為3、6或9bp(白豆杉中有一個(gè)長(zhǎng)為27bp的缺失)，且絕大多數(shù)插入或缺失事件具有系統(tǒng)發(fā)育信息。matK基因中，密碼子第1、2及3位的變異率較為相近，平均同義替代率約為平均非同義替代率的2倍。以松科2屬3種植物為外類群，運(yùn)用PAUP軟件進(jìn)行的系統(tǒng)發(fā)育分析僅得到一棵最簡(jiǎn)約樹(步長(zhǎng)為895，CI=0.850,RI=0.876)，該簡(jiǎn)約樹的各分支均得到bootstrap分析的極強(qiáng)支持。

結(jié)果表明:紅豆杉科與三尖杉科均為單系群，二者互為姐妹群;白豆杉屬與穗花杉屬為紅豆杉科中兩個(gè)很自然的屬，白豆杉屬為紅豆杉屬的姐妹群，穗花杉屬為榧樹屬的姐妹群。竹柏屬與羅漢松屬聚為一支，二者間的親緣關(guān)系得到bootstrap分析的100%支持，從分支分類學(xué)及遺傳距離角度，作者不贊同將竹柏屬提升為科。