休眠植物

休眠有多種類型，溫帶地區(qū)的植物進行冬季休眠，而有些夏季高溫干旱的地區(qū)，植物則進行夏季休眠，如橡膠草。通常把由于不利于生長的環(huán)境條件而引起的植物休眠稱為強迫休眠(epistotic dormancy)，而把在適宜的環(huán)境條件下，因為植物本身內(nèi)部的原因而造成的休眠稱為生理休眠(physiological dormancy)。一般所說的休眠主要是指生理休眠。

休眠有多種形式，一、二年生植物大多以種子為休眠器官;多年生落葉樹以休眠芽過冬;而多種二年生或多年生草本植物則以休眠的根系、鱗莖、球莖、塊根、塊莖等度過不良環(huán)境。種子休眠

1963年，英國人P·F·韋爾林從歐亞槭中首次分離出能誘導芽休眠的化合物，稱之為休眠素,后來證明它與美國人F·T·阿迪科特1963年分離出的促進植物器官脫落的脫落素是同一化合物，統(tǒng)一命名為脫落酸(abscisic acid，簡稱ABA)。脫落酸存在于休眠的或即將進入休眠的器官中，其濃度隨休眠解除而下降。脫落酸維持芽休眠的作用可被赤霉素(簡稱GA)抵消。

植物生活在冷、熱、干、濕季節(jié)性變化很大的氣候條件下，種子或芽在氣候不利的季節(jié)到來之前進入休眠狀態(tài)，可避免以生命活動旺盛、易受逆境傷害的狀態(tài)度過寒冷、干旱等嚴酷時期。因此，對于高緯度冬季寒冷的地區(qū)和低緯度旱季缺水的地區(qū)，休眠都有重要的適應意義。

芽休眠(bud dormancy)指植物生活史中芽生長的暫時停頓現(xiàn)象。芽是很多植物的休眠器官，多數(shù)溫帶木本植物，包括松柏科植物和雙子葉植物在年生長周期中明顯地出現(xiàn)芽休眠現(xiàn)象。芽休眠不僅發(fā)生于植株的頂芽、側芽，也發(fā)生于根莖、球莖、鱗莖、塊莖，以及水生植物的休眠冬芽中。芽休眠是一種良好的生物學特性，能使植物在惡劣的條件下生存下來。

⑴日照長度:這是誘發(fā)和控制芽休眠最重要的因素。對多年生植物而言，通常長日照促進生長，短日照引起伸長生長的停止以及休眠芽的形成。在板栗、蘇合香等植物中，日照誘發(fā)芽休眠有一個臨界日照長度。日照長度短于臨界日照長度時就能引起休眠，長于臨界日照長度則不發(fā)生休眠。如刺槐、樺樹、落葉松幼苗在短日照下經(jīng)10~14天即停止生長，進入休眠。短日照和高溫可以誘發(fā)水生植物(如水車前、水鱉屬和貍藻屬)的冬季休眠芽的形成。短日照也促進大花捕蟲槿芽的休眠。而鈴蘭、洋蔥則相反，長日照誘發(fā)其休眠。

⑵休眠促進物:促進休眠的物質中最主要是脫落酸，其次是氰化氫、氨、乙烯、芥子油、多種有機酸等。短日照之所以能誘導芽休眠，這是因為短日照促進了脫落酸含量增加的緣故。短日照條件下樺樹中的提取物(含ABA)能抑制在14.5小時日照下樺樹幼苗的生長，延長處理時間可以形成具有冬季休眠芽全部特征的芽。

在休眠芽恢復生長時，提取物內(nèi)細胞分裂素活性增加。多年生草本植物的休眠形成與上述木本植物相同。在有旱季的地區(qū)，這些草本植物在旱季進入休眠期。

⑴芽休眠的解除

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①低溫處理:許多木本植物休眠芽需經(jīng)歷260~1000小時的0~5℃的低溫才能解除休眠，將解除芽休眠的植株轉移到溫暖環(huán)境下便能發(fā)芽生長。有些休眠植株未經(jīng)低溫處理而給予長日照或連續(xù)光照也可解除休眠。但北溫帶大部分木本植物一旦芽休眠被短日照充分誘發(fā)，再轉移到長日照下也不能恢復生長，通常只有靠低溫來解除休眠。

②溫浴法:把植株整個地上部分或枝條浸入30~35℃溫水中12小時，取出放入溫室就能解除芽的休眠。使用此法可使丁香和連翹提早開花。

③乙醚氣熏法:把整株植物或離體枝條置于一定量乙醚熏氣的密封裝置內(nèi)，保持1~2天能發(fā)芽。例如，在11月中將紫丁香、鈴蘭根莖放在體積為1升的密閉容器中，容器內(nèi)放有0.5~0.6毫升乙醚，1~2天后取出，在15~20℃下保持3~4周就能長葉開花。

④植物生長調(diào)節(jié)劑:要打破芽休眠，使用GA效果較顯著。用1000~4000μl/L的GA溶液噴施桃樹幼苗和葡萄枝條，或用100~200μl/L激動素噴施桃樹苗，都可以打破芽的休眠。用0.5~1.0μl/L的GA溶液浸馬鈴薯切塊10~15分鐘，出芽快而整齊。

⑵芽休眠的延長:在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，要延長貯藏器官的休眠期，使之耐貯藏，避免喪失市場價值。如馬鈴薯在貯藏過程中易出芽，同時還產(chǎn)生叫做龍葵素的有毒物質，不能食用?？稍谑斋@前2~3周，在田間噴施2 000~3 000μl/L青鮮素，或用1%萘乙酸鈉鹽溶液，或萘乙酸甲酯的粘土粉劑均勻撒布在塊莖上，可以防止在貯藏期中發(fā)芽。對洋蔥、大蒜等鱗莖類蔬菜也可用類似的方法處理。

生產(chǎn)上有時需要解除種子的休眠，有時則需要延長種子的休眠。

①機械破損:適用于有堅硬種皮的種子。可用沙子與種子摩擦、劃傷種皮或者去除種皮等方法來促進萌發(fā)。如紫云英種子加沙和石子各1倍進行搖擦處理，能有效促使萌發(fā)。

②清水漂洗:西瓜、甜瓜、番茄、辣椒和茄子等種子外殼含有萌發(fā)抑制物，播種前將種子浸泡在水中，反復漂洗，流水更佳，讓抑制物滲透出來，能夠提高發(fā)芽率。

③層積處理:已知有100多種植物，特別是一些木本植物的種子，如蘋果、梨、榛、山毛櫸、白樺、赤楊等要求低溫、濕潤的條件來解除休眠。通常用層積處理，即將種子埋在濕沙中置于1~10℃溫度中，經(jīng)1~3個月的低溫處理就能有效地解除休眠。在層積處理期間種子中的抑制物質含量下降，而赤霉素和細胞分裂素(簡稱CTK)的含量增加。一般說來，適當延長低溫處理時間，能促進萌發(fā)。

④溫水處理:某些種子(如棉花、小麥、黃瓜等)經(jīng)日曬和用35~40℃溫水處理，可促進萌發(fā)。油松、沙棘種子用70℃水浸種24小時，可增加透性，促進萌發(fā)。

⑤化學處理:棉花、刺槐、皂莢、合歡、漆樹、國槐等種子均可用濃硫酸處理(2分鐘~2小時后立即用水漂清)來增加種皮透性。用0.1%~2.0%過氧化氫溶液浸泡棉籽24小時，能顯著提高發(fā)芽率，這對玉米、大豆也同樣有效。原因是過氧化氫的分解給種子提供氧氣，促進呼吸作用。

⑥生長調(diào)節(jié)劑處理:多種植物生長物質能打破種子休眠，促進種子萌發(fā)。其中GA效果最為顯著。樟子松、魚鱗云杉和紅皮云杉是北方優(yōu)良樹種，把它們的種子浸在100μl/L的GA溶液中一晝夜，不僅可提高發(fā)芽勢和發(fā)芽率，還促進種苗初期生長。藥用植物黃連的種子由于胚未分化成熟，需要低溫下90天才能完成分化過程，如果用5℃低溫和10~100μl/L的GA溶液同時處理，只需經(jīng)48小時便可打破休眠而發(fā)芽。

⑦光照處理:需光性種子種類很多，對照光的要求也很不一樣。有些種子一次性感光就能萌發(fā)。如泡桐浸種后給予1000勒克斯光照10分鐘就能誘發(fā)30%種子萌發(fā)，8小時光照萌發(fā)率達80%。有些則需經(jīng)7~10天，每天5~10時的光周期誘導才能萌發(fā)，如團花、八寶樹、榕樹等。藜、萵苣、云杉、水浮蓮、芹菜和煙草的某些品種，種子吸脹后照光也可解除休眠。

⑧物理方法:用X射線、超聲波、高低頻電流、電磁場處理種子，也有破除休眠的作用。

有些種子有胎萌現(xiàn)象。水稻、小麥、玉米、大麥、燕麥和油菜發(fā)生胎萌，往往造成較大程度的減產(chǎn)，并影響種子的耐貯性;芒果種子胎萌會影響品質。因此防止種子胎萌，延長種子的休眠期，在實踐上有重要意義。例如有些小麥種子在成熟收獲期如遇雨或濕度較大，就會引起穗發(fā)芽，這在南方尤其嚴重。一般認為高溫(26℃)下形成的小麥籽粒休眠程度低，而低溫(15℃)下形成的則高。原因之一可能是高溫下種子中的發(fā)芽抑制物ABA降解速度較低溫下快。也有人認為紅皮小麥種皮中存在著的色素物質與其保持較長的休眠有關。用0.01%~0.5%青鮮素水溶液在收獲前20天進行噴施，對抑制小麥穗發(fā)芽有顯著作用。但經(jīng)這樣處理過的種子，發(fā)芽率劇降。

對于需光種子可用遮光來延長休眠。對于種(果)皮有抑制物的種子，如要延長休眠，收獲時可不清洗種子。下列保存種子的方法，其中多數(shù)也是延長種子休眠的方法。

生產(chǎn)上，可用一些化學物質或物理處理來打破、誘導或延長休眠。例如用赤霉素和二氯乙醇蒸汽(用于果樹)可以打破休眠。有的植物整株或一部分短時間(15秒)浸入溫水浴(40~50℃)就可打破休眠。層積處理(stratification)、磨損種皮、硫酸處理等方法用于多種休眠種子的播前處理。脫落酸可用來誘導休眠。青鮮素(順丁烯二酰肼，亦稱馬來酰肼或，簡稱MH)可延長馬鈴薯、洋蔥和大蒜的休眠期，有利于貯存。

種子休眠(seed dormancy)是指植物種子脫離母體后即使有良好條件也不能萌發(fā)的現(xiàn)象。主要是由以下三方面原因引起的:

一種情況是胚尚未完成發(fā)育，如銀杏種子成熟后從樹上掉下時還未受精，等到外果皮腐爛，吸水、氧氣進入后，種子里的生殖細胞分裂，釋放出精子后才受精。蘭花、人參、冬青、當歸、白蠟樹等的種胚體積都很小，結構不完善，必須要經(jīng)過一段時間的繼續(xù)發(fā)育，才達到可萌發(fā)狀態(tài)。另一種情況是胚在形態(tài)上似已發(fā)育完全，但生理上還未成熟，必須要通過后熟作用(after ripening)才能萌發(fā)。所謂后熟作用是指成熟種子離開母體后，需要經(jīng)過一系列的生理生化變化后才能完成生理成熟而具備發(fā)芽的能力。后熟期長短因植物而異，莎草種子的后熟期長達7年以上，某些大麥品種后熟期只有14天。油菜的后熟期較短，在田間已完成后熟作用。粳稻、玉米、高粱的后熟也較短，秈稻基本上無后熟期。小麥后熟期稍長些，少則5天(白皮)，多則35~55天(紅皮)。未通過后熟作用的種子不宜作種用，否則成苗率低。未通過后熟期的小麥磨成的面粉烘烤品質差，未通過后熟期的大麥發(fā)芽不整齊，不適于釀造啤酒。但種子在后熟期間對惡劣環(huán)境的抵抗力強，此時進行高溫處理或化學藥劑熏蒸對種子處理影響較小。

豆科、錦葵科、藜科、樟科、百合科等植物種子，有堅厚的種皮、果皮，或上附有致密的蠟質和角質，被稱為硬實種子或石種子。這類種子往往由于種殼的機械壓制或由于種(果)皮不透水、不透氣阻礙胚的生長而呈現(xiàn)休眠，如蓮子、椰子、苜蓿、紫云英等。在自然條件下種(果)皮的機械阻力和不透性可受下列因素的影響:氧氣氧化種皮的組成物;細菌、真菌、蟲類的分解和破壞作用;高溫、低溫的影響;水浸和冰凍的軟化等。

有些種子不能萌發(fā)是由于果實或種子內(nèi)有萌發(fā)抑制物質的存在。這類抑制物多數(shù)是一些低分子量的有機物，如具揮發(fā)性的氰氫酸(HCN)、氨(NH3)、乙烯、芥子油;醛類化合物中的檸檬醛、肉桂醛;酚類化合物中的水楊酸、沒食子酸;生物堿中的咖啡堿、古柯堿;不飽和內(nèi)酯類中的香豆素、花楸酸以及脫落酸等。這些物質存在于果肉(蘋果、梨、番茄、西瓜、甜瓜)、種皮(蒼耳、甘藍、大麥、燕麥)、果皮(酸橙)、胚乳(鳶尾、萵苣)、子葉(菜豆)等處，能使其內(nèi)部的種子潛伏不動。萌發(fā)抑制物抑制種子萌發(fā)有重要的生物學意義，如生長在沙漠中的植物，種子里含有這類抑制物質，要經(jīng)一定雨量的沖洗，種子才萌發(fā)。如果雨量不足，不能完全沖洗掉抑制物，種子就不萌發(fā)。這類植物就是依靠種子中的抑制劑使種子在外界雨量能滿足植物生長時才萌發(fā)，巧妙地適應干旱的沙漠條件。