植物水分輸導(dǎo)研究歷史

S·黑爾斯于1727年就認(rèn)識到蒸騰是引起植物體內(nèi)液流上升的動力。一株植物在天氣干熱時，一天蒸騰失水的量可超過整個植株的重量，草本植物可超過數(shù)倍。大量蒸騰失水的補(bǔ)足，需有良好的通道。質(zhì)外體中的細(xì)胞壁由親水的纖維素、半纖維素和果膠質(zhì)組成，其中可充滿水分，又無不透水的胞膜隔斷，水通過的阻力很小。在較長距離的水分運(yùn)輸中，木質(zhì)部中的導(dǎo)管是主要的通道。導(dǎo)管由一系列中空的已死細(xì)胞組成。水以連續(xù)的水絲形式集體流動，因而阻力很小。水絲從根的中柱鞘開始，直到葉肉細(xì)胞，與整個質(zhì)外體中的水形成一個連續(xù)體。高大的樹木上層的葉片與根部之間的高度差可達(dá)百米。因為大氣壓只相當(dāng)于10.34米水柱的壓力，蒸騰拉力如何能將土壤中的水牽引到如此高的樹冠，而樹干中的水絲不斷，在理論上曾經(jīng)是個困難問題。英國H·H·狄克遜于1895年提出了內(nèi)聚力學(xué)說，他證明：液態(tài)水的分子間有很強(qiáng)的內(nèi)聚力。如果密閉于管道中的水柱中沒有氣泡或空隙，就可以象固體棒那樣抵抗高達(dá)相當(dāng)于300個大氣壓的拉力而不斷。導(dǎo)管內(nèi)有產(chǎn)生氣泡而使水絲中斷的機(jī)會，但導(dǎo)管細(xì)而多，組成導(dǎo)管的細(xì)胞或管胞之間有胞壁，從而避免了因一個小氣泡出現(xiàn)而使整個水絲中斷或氣泡向上下延伸的危險。局限在少數(shù)導(dǎo)管內(nèi)的小氣泡可在夜間水分供應(yīng)緩和時消失，從而使水絲恢復(fù)。

導(dǎo)管的壁上有各種形式的加厚結(jié)構(gòu)，可抵抗蒸騰拉力產(chǎn)生的負(fù)壓。但在蒸騰需求高時，負(fù)壓仍可使導(dǎo)管收縮、截面積變小。樹干直徑每天因此表現(xiàn)明顯的變化，可以用樹徑記錄儀來測量并記錄。因為通量與管徑的四次方成正比，導(dǎo)管直徑的收縮顯著增加水的運(yùn)輸阻力。

植物的主動吸水是伴隨呼吸作用發(fā)生的細(xì)胞吸水現(xiàn)象。

植物解剖學(xué)指出，導(dǎo)管與管胞從靠近根尖部分起，縱向穿過根、莖至葉脈，側(cè)向沿主干橫切面呈螺線狀散布植株周身。植物體內(nèi)水分的傳導(dǎo)途徑是水分由根尖經(jīng)根毛與表皮細(xì)胞進(jìn)入根系，然后靠活細(xì)胞滲入根系木質(zhì)部的導(dǎo)管或管胞，再沿導(dǎo)管或管胞達(dá)于葉脈，進(jìn)而滲入葉肉細(xì)胞，逐步抵達(dá)氣室葉肉細(xì)胞，最后散失于氣孔下部的細(xì)胞間隙。

植物體內(nèi)由下至上的水分運(yùn)輸，大體上是逆著重力方向進(jìn)行的，因而需要動力，這個動力便是根壓。它是滲透作甩在特定植物結(jié)構(gòu)中形成的驅(qū)動力。

根系置于土壤水中，其表皮細(xì)胞立即被水飽和，細(xì)胞中溶液的濃度下降，致使細(xì)胞內(nèi)、外的滲透壓差趨于零而不再吸水，然而導(dǎo)管租管胞細(xì)胞不同，它們被內(nèi)皮層細(xì)胞阻隔著，內(nèi)皮層細(xì)胞是徑向以至切向木栓化了的厚壁細(xì)孕，這些厚壁細(xì)胞在導(dǎo)管和管胞外圍形成一層不易向外滲出水分和溶質(zhì)的凱氏帶、凱氏帶中夾雜著極少數(shù)薄壁細(xì)胞，構(gòu)成導(dǎo)管、管胞與其它活細(xì)胞的水分和溶質(zhì)通道。于是導(dǎo)管和管胞空腔中常熊保持較為穩(wěn)定的高濃度溶液，這已為布流成分所證實。

由于導(dǎo)管和管胞的空腔可借助薄壁細(xì)胞通道與根部表皮細(xì)胞溝通，其間的濃度差按范特霍夫定律構(gòu)成的滲透壓差便會驅(qū)動水分從根部表皮細(xì)胞滲出流向?qū)Ч芎凸馨涨唬@個滲透壓差便是所謂的根壓，即使考慮十離子吸收的因素，也亦如此。

在根壓作用下，水分從根部表皮細(xì)胞經(jīng)薄壁通道進(jìn)入導(dǎo)管和管胞，致使根部表皮細(xì)胞因失水而濃度上升，于是根部表皮細(xì)胞又與周圍出現(xiàn)濃差而吸水，這個過程不斷進(jìn)行，就構(gòu)成了植物體內(nèi)由下至上的水分運(yùn)輸。

水在植物體內(nèi)傳導(dǎo)的途徑為：根毛→根皮層→內(nèi)皮層→根木質(zhì)部導(dǎo)管→莖木質(zhì)部導(dǎo)管→葉脈導(dǎo)管→葉肉細(xì)胞→氣孔或角質(zhì)層，然后向大氣散失。只要大氣濕度未達(dá)飽和狀態(tài)，隨著葉面失水和葉肉細(xì)胞水勢降低，按水分由高水勢向低水勢移動的規(guī)律，葉肉細(xì)胞即可從鄰近水勢較高的細(xì)胞，依次向下直至根的表面吸水。一般供水良好的土壤水勢較高，約在0.3～15巴之間，有時接近零。水勢遞減梯度的形成與植株高度相適應(yīng)，樹冠頂端和上部的葉子要較下部葉子的水勢低。

植物體內(nèi)水分傳導(dǎo)過程中也存在各種阻力，如進(jìn)出細(xì)胞時穿膜的阻力、各種襯質(zhì)（細(xì)胞壁及其他膠體顆粒等）的阻力、根表面土壤水勢和蒸騰葉的水勢等。阻力越小，則水流量越大?？朔毫鲃幼枇Φ膭恿χ饕獊碜哉趄v拉力,蒸騰強(qiáng)時細(xì)胞失水多，產(chǎn)生的拉力也強(qiáng)。蒸騰拉力的效應(yīng)與水分子之間相互吸引的內(nèi)聚力有關(guān)，由于后者的存在才使水分子形成一個連續(xù)水柱。植物導(dǎo)管內(nèi)水分子的內(nèi)聚力可達(dá)200巴以上；而體內(nèi)水柱因受到葉面蒸騰拉力與重力而形成的張力僅為-5～-30巴，水的內(nèi)聚力遠(yuǎn)大于張力。因而水柱受牽引時不易拉斷，水流無須克服很大阻力，即可由下而上。

植物蒸騰失水與根部吸水之間的收支關(guān)系稱為水分平衡。前者大于后者時，植物含水量下降，水勢和膨壓也相應(yīng)降低。超過一定限度時，植物的正常生理過程就會受到干擾，甚至使植物遭受損傷，這種水分虧缺稱為水分脅迫或水分逆境。土壤水分過多也對植物造成傷害，也是脅迫，但那是由于土壤漬水阻斷根系的氧氣供應(yīng)，妨礙有氧呼吸而造成的。植物各項生理功能對水分脅迫的敏感性差別很大。生長（特別是細(xì)胞膨大階段）最為敏感。溫室中生長的，正在伸展的玉米與向日葵葉片水勢只要比供水充分的葉片低0.2～0.3MPa就足以使生長明顯減緩。細(xì)胞壁合成、細(xì)胞分裂、蛋白質(zhì)合成和硝酸還原酶的活力等也對水分脅迫敏感。水分脅迫還引起脫落酸合成量大大增加；乙烯釋放量增多；氣孔關(guān)閉，光合作用減弱；以及花、果、葉脫落。中生植物萎蔫時，體內(nèi)可溶性糖和氨基酸特別是脯氨酸含量明顯增加。同時一些水解酶從相應(yīng)的區(qū)隔中釋放出來，因而產(chǎn)生了破壞作用。更嚴(yán)重的水分脅迫最終將導(dǎo)致生物膜系統(tǒng)嚴(yán)重?fù)p壞，造成植物死亡。

植物對水分脅迫有多種抗御的功能，就其與脅迫的關(guān)系可以分為三大類：①逃避，例如沙漠中的短命植物，在一次降雨之后，短時期（一個月）內(nèi)就完成從種子萌發(fā)到開花結(jié)籽的整個周期。植物實際上不直接經(jīng)受水分脅迫；②回避，植物雖經(jīng)受水分脅迫，但以某些響應(yīng)防止了體內(nèi)不利影響的發(fā)生。例如干旱時氣孔關(guān)閉，防止了水分的散失和體內(nèi)水勢的下降；根冠比增高使供應(yīng)單位葉面積的根吸收表面積增加，從而改變供求比等；③忍耐，變水型旱生植物能忍受強(qiáng)度脫水，直到氣干狀態(tài)仍不死亡；再獲雨水時能很快恢復(fù)生命活動，也稱為復(fù)蘇植物。恒水植物中北美南部沙漠區(qū)的Larrea tridentata，旱季中老葉和小枝脫落，只留下長成的葉和芽，含水量降到干重的50%也不引起嚴(yán)重?fù)p傷，雨后仍能重新生長。

植物水分生理（water relations of plant）是植物生理學(xué)的一個重要分支，研究和闡明水對植物生活的意義、植物對水的吸收、水在植物體內(nèi)的運(yùn)輸和向大氣的散失（蒸騰作用），以及植物對水分脅迫的響應(yīng)與適應(yīng)。

盆地內(nèi)流體輸導(dǎo)體的三維配置是十分復(fù)雜的，而且各種輸導(dǎo)體的輸導(dǎo)能力也隨著盆地演化而發(fā)生變化。同樣，油氣運(yùn)聚也很復(fù)雜，作為烴源巖和儲集巖之間的輸導(dǎo)脊常常是由于多種輸導(dǎo)體組合形成的復(fù)合的輸導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)。構(gòu)造脊是指由于巖層產(chǎn)狀發(fā)生改變而形成的正向構(gòu)造的脊線，如背斜的脊線、鼻狀構(gòu)造的脊線等。當(dāng)油從源巖進(jìn)入儲層，油氣就在浮力、水動力和毛細(xì)管力的作用下，順儲層頂面沿地層的上傾方向向構(gòu)造脊運(yùn)移。因此，構(gòu)造脊就成為油氣的主要輸導(dǎo)脊，或稱油氣運(yùn)移的“高速公路”。并非所有構(gòu)造脊都是油氣或流體的輸導(dǎo)脊，如構(gòu)造脊部位主要由泥巖所組成則不能作為輸導(dǎo)脊，因此，還需要有輸導(dǎo)層的配合。為了更好地描述油氣運(yùn)移中主要輸導(dǎo)通道，提出“輸導(dǎo)脊”概念。即由巖性或構(gòu)造與巖性配合形成正向構(gòu)造的脊線，沿脊線具有良好的輸導(dǎo)能力。