腫足蕨植物學(xué)史

關(guān)于腫足蕨的分類處理和系統(tǒng)位置存在較大爭議。由于其孢子體的形態(tài)特征兼有蹄蓋蕨類（主要是中柱類型）和金星蕨類的特征（毛被類型），同時又與鱗毛蕨類植物的一些特征較為相似（葉型和染色體數(shù)），在分類上曾分別被歸入蹄蓋蕨科（Athyriaceae）、金星蕨科（Thelypteridaceae）或鱗毛蕨科（Dryopteridaceae）。1975年秦仁昌將其獨立成科，即腫足蕨科（Hypodematiaceae）。后來基于分子證據(jù)和形態(tài)學(xué)特征對腫足蕨屬的系統(tǒng)位置提出了一些不同的觀點。Smith等在新的世界蕨類分類系統(tǒng)中，建議將腫足蕨屬連同與之近緣的大膜蓋蕨屬（Leucostegia Presl）暫時置于鱗毛蕨科，同時還指出兩者系統(tǒng)位置有待進(jìn)一步商榷。Liu等依據(jù)兩個葉綠體基因的分析結(jié)果支持Didymochlaena Desvaux、腫足蕨屬和大膜蓋蕨屬近緣，但認(rèn)為它們與鱗毛蕨科的關(guān)系較遠(yuǎn)，應(yīng)該從鱗毛蕨科分出作為獨立的階元。

植株高（12-）20-50（-60）厘米。根狀莖粗壯，橫走，連同葉柄基部密被鱗片；鱗片長0.5-3厘米，狹披針形，先端漸狹成線形，全緣，膜質(zhì)，亮紅棕色。葉近生，柄長（5-）10-25（-30）厘米，粗1-3毫米，禾稈色，基部有時疏被較小的狹披針形鱗片，向上僅被灰白色柔毛；葉片長（7-）20-30厘米，基部寬（6-）18-30厘米，卵狀五角形，先端漸尖并羽裂，基部圓心形，三回羽狀；羽片8-12對，稍斜上，下部1-2對近對生，相距1.2-8厘米，向上互生；基部一對最大，長（3.5-）10-20厘米，基部寬（3-）5-10厘米，三角狀長圓形，短漸尖頭，基部心形，柄長（2-）5-10毫米，二回羽狀；一回小羽片6-10對，上先出，互生，稍斜上，彼此接近，羽軸下側(cè)的較上側(cè)的為大，尤以基部一片最大，長（1.5-）3-7厘米，基部寬（1-）2-5厘米，卵狀三角形，短漸尖頭，基部近截形，下延成具狹翅的短柄，一回羽狀；末回小羽片長（0.5-）1.5-2.5厘米，基部寬0.5-1厘米，長圓形，先端鈍尖，基部多少與小羽軸合生，羽狀深裂；裂片長圓形，先端圓鈍，邊緣全緣或略成波狀；基部一對羽片的上側(cè)小羽片長1-4厘米，基部寬0.5-2厘米，卵狀三角形至長圓形，先端急尖，基部近平截，以狹翅下延，一回羽狀深裂；第二對以上各對羽片向上漸次縮短，披針形或長圓披針形，先端短鈍尖，基部圓截形或為淺心形，具短柄，二回羽裂；羽軸兩側(cè)的小羽片近等大。葉脈兩面明顯，側(cè)脈羽狀，單一，每末回裂片2-3對，斜上，伸達(dá)葉邊；葉草質(zhì)，干后黃綠色，兩面連同葉軸和各回羽軸密被灰白色柔毛；羽軸下面偶有紅棕色的線狀披針形的狹鱗片。孢子囊群圓形，背生于側(cè)脈中部，每裂片1-3枚；囊群蓋大，腎形，淺灰色，膜質(zhì)，背面密被柔毛，宿存。孢子深棕褐色，二面體形，單裂縫，赤道面觀為腎形，極面觀呈橢圓形，圓腎形，周壁具較密的褶皺，形成明顯的彎曲條紋，表面光滑。孢子大小為46微米×56微米。

廣泛分布于亞洲亞熱帶地區(qū)和非洲。在中國分布于甘肅東南部臺灣中南部、廣東、廣西、河南、安徽。生長于海拔50-1800米的干早的石灰?guī)r縫。 喜溫暖蔭蔽環(huán)境。夏季用竹簾遮蔭，耐干旱條件，保持鱗片濕潤即可。

• 孢子萌發(fā)

Knop’s營養(yǎng)液培養(yǎng)2周后孢子萌發(fā)。孢子萌發(fā)時，細(xì)胞變長并由裂縫處長出，無初生假根，孢子萌發(fā)表現(xiàn)為書帶蕨型（Vittaria-type）。進(jìn)入絲狀體發(fā)育時期后，第一原葉體細(xì)胞才分裂出假根。假根分叉，不含葉綠體。在原生境腐殖土培養(yǎng)中，孢子播種2個月后才開始萌發(fā)，孢子萌發(fā)和絲狀體時期常無初生假根出現(xiàn)。

• 絲狀體

土壤培養(yǎng)9周或營養(yǎng)液培養(yǎng)20天后，原葉體細(xì)胞不斷橫分裂，發(fā)育成4-12個細(xì)胞的單列絲狀體，細(xì)胞長柱形，頂部的細(xì)胞通常略顯膨大，絲狀體前端葉綠體較豐富，偶見二叉分支，但通常僅由其中的一個分枝發(fā)育為片狀體。

• 片狀體

土壤培養(yǎng)10周或營養(yǎng)液培養(yǎng)4周后，孢子由一維生長轉(zhuǎn)為二維生長，進(jìn)入片狀體發(fā)育時期。絲狀體前端細(xì)胞出現(xiàn)乳頭狀毛狀體，后側(cè)的細(xì)胞開始行縱分裂，發(fā)育成長片狀，不對稱，寬達(dá)10多個細(xì)胞。此時，在片狀體邊緣著生有較多的乳頭狀毛狀體。

• 原葉體

土壤培養(yǎng)13周或營養(yǎng)液培養(yǎng)6周后，片狀體前端的邊緣細(xì)胞出現(xiàn)倒三角形細(xì)胞，由該細(xì)胞不斷分裂產(chǎn)生大量細(xì)胞，該三角形細(xì)胞處內(nèi)凹為生長點，片狀體增厚，發(fā)育進(jìn)入原葉體階段。幼原葉體為不對稱心形，經(jīng)生長點細(xì)胞的不斷分裂調(diào)節(jié)，最后形成左右對稱的原葉體。土壤培養(yǎng)16周或營養(yǎng)液培養(yǎng)9周后，原葉體上出現(xiàn)精子器，標(biāo)志著原葉體進(jìn)入成熟階段。成熟的原葉體為對稱心形，其發(fā)育方式為叉蕨型（Aspidium-type）。原葉體的生長點上方不重疊，近于平行，邊緣細(xì)胞不平整。進(jìn)入性成熟階段后，生長點處的分裂細(xì)胞不斷向外凸出，形成毛狀體，多數(shù)邊緣細(xì)胞上均著生有毛狀體。隨原葉體的發(fā)育，假根的數(shù)量不斷增多，同時伸長。

在幼原葉體發(fā)育為成熟原葉體的過程中，幼原葉體邊緣細(xì)胞在特定情況下（部分被土掩埋等）常發(fā)生逆向發(fā)育，形成絲狀體，其前端有毛狀體，后逐漸再發(fā)育成片狀體和原葉體，所以在腫足蕨的一個原葉體上?？吹蕉鄠€或多級的心形原葉體。

• 毛狀體

毛狀體最早于絲狀體時期出現(xiàn)，多分布于片狀體邊緣的前端細(xì)胞上，呈乳頭狀，基徑×頂徑×高=16微米×10微米×45微米，該毛狀體含有葉綠體。成熟的毛狀體不含葉綠體，前端有分泌增厚的帽狀結(jié)構(gòu)。原葉體發(fā)育早期，毛狀體數(shù)量較多，在原葉體的邊緣及背腹面均有分布。性成熟的原葉體邊緣及背腹面則出現(xiàn)長針狀的毛狀體，單細(xì)胞，該毛狀體基徑寬17微米，長寬比達(dá)15-30。隨原葉體的不斷發(fā)育，毛狀體的數(shù)量也逐漸增多。毛狀體著生于細(xì)胞頂端，通常1個細(xì)胞上著生1條毛狀體，亦有1個細(xì)胞上著生兩條毛狀體的，兩條毛狀體均為長針狀或1條乳頭狀，另1條為長針狀。在老化的原葉體上，細(xì)胞內(nèi)的葉綠體逐漸解體，但毛狀體均不脫落。

• 假根

兩種培養(yǎng)方式中，假根最早出現(xiàn)的時間不同。土壤培養(yǎng)的假根最早于片狀體階段出現(xiàn)，而營養(yǎng)液培養(yǎng)的最早出現(xiàn)于絲狀體階段。成熟原葉體上的假根基部徑粗15微米，為多細(xì)胞的長絲狀。假根分叉，不含葉綠體，中部和根尖膨大。

• 性器官

土壤培養(yǎng)和營養(yǎng)液培養(yǎng)下分別于播種17周和10周后出現(xiàn)性器官，雌雄同株。頸卵器產(chǎn)生和成熟的時間較精子器約晚1周左右。精子器一般位于原葉體腹面的假根叢及臨近區(qū)域，數(shù)量較多。精子器的出現(xiàn)和成熟極不同步，隨原葉體的生長而不斷出現(xiàn)和發(fā)育，有的已成熟破裂，有的還正在產(chǎn)生和發(fā)育中。精子器球形，具短柄，頂徑51微米，柄高23微米，成熟時蓋細(xì)胞開裂，出現(xiàn)圓孔，孔徑30微米，精子由頂孔溢出。精子自精子器中溢出時呈球形，外被薄膜，幾秒后進(jìn)行旋轉(zhuǎn)，膜破裂，釋放出螺旋形帶狀具多條鞭毛的成熟精子。精子長10微米，寬7微米，數(shù)量大且十分活躍。在播種密度較大時，原葉體上僅出現(xiàn)精子器，同一區(qū)域取材觀察到的片狀體和絲狀體上也有精子器的出現(xiàn)。

頸卵器位于原葉體腹面近生長點處的假根叢及中脈上，接近精子器或有時兩者混生。成熟的頸卵器頂面觀為銅錢狀，頂寬82微米，孔徑41微米。頸卵器側(cè)面觀為棒狀，7層細(xì)胞，約110微米，中部寬86微米，頸溝寬27微米，多向生長點方向彎曲。

• 胚的發(fā)育

受精后約8天左右，頸卵器的基部膨大，幼胚自頸卵器伸出并開始發(fā)育。每個原葉體上僅有1個頸卵器能發(fā)育成幼胚。隨著幼孢子體的生長，原葉體逐漸死亡。腫足蕨的幼孢子體被覆大量的毛和鱗片。

繁殖方法以分株或孢子繁殖。選用石灰性土或施少量石灰?guī)r粉以保持堿性的土壤，宜疏松透氣。盆栽土可用等量的泥炭土和素沙配制。

觀賞：腫足蕨的葉形幽雅，葉柄基部的紅棕色大鱗片特別醒目，耐旱、耐陰，是室內(nèi)較好的觀葉植物。

藥用：其根狀莖可以入藥，具清熱解毒、利濕消腫之功效。